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Full text of "Annales de la Société royale zoologique et malacologique de Belgique"

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DE 



BELGIQUE 



TOME QUARANTE- DEUXIEME tXLII) 



3 planches hors texte. 



ANNEE 1907 



BRUXELLES 
M. WEISSENBRUCH, IMPRIMEUR DU 

49, RUE DU POINÇON, 49 




ET MALACOLOGIE 




908 



ANNALES 



DE LA 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE 



DE 



BELGIQUE 



Les opinions émises dans les Annales fie la Société sont propres à leurs 

tuteurs. La Société n en assume aucunement la responsabilité. 



ANNALES 



m: la 



SOCIÉTÉ ROYALE 




ïï MALACOLOGIE 



DE 



BELGIQUE 



Tome XLlï 



ANNEE 1907 



BRUXELLES 

M WEISSENBRUCH, IMIMUMKUR DU ROI 

49, RUE DU POINÇON, 49 

1907 



ORGANISATION ADMINISTRATIVE POUR L'ANNÉE 1907 



Conseil d'administration. 

MM. Hugo de Cort, président. 

Aug. Lameere, vice-président. 
H. Schouteden, secrétaire général. 
J.-T. Carletti, trésorier. 
A. Daimerics, membre. 
E. Fologne, — 
Ad. Kemna, — 



Commission de vérification des comptes. 

MM. K. Loppens. 
M. Philippson. 
C. \ n il de Wiele. 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MAlACOLÛGIQUE DE BELGIQUE 



Assemblée mensuelle du 12 janvier 1907. 

Présidence de M. de Cort, Président. 

Le Conseil s'est constitué comme suit pour l'année 1907 : 

Président : M. IL de Cort; 

Vice-président : M. Au g. Lameere; 

Trésorier : M. J.-T. Carletti; 

Secrétaire général et Bibliothécaire : M. IL Schouteden; 

Membres : MM. A. Daimeries, 

Eg. Pologne, 

Ad. Kemna. 

Correspondance. 

— Le comité organisateur du septième Congrès international de 
Zoologie nous annonce que la session du Congrès se tiendra du 19 au 
23 août de cette année à Boston (U. S. A.). Le Comité organisateur 
invite notre Société à se faire représenter officiellement au Congrès. 

L'assemblée délègue M. de Cort pour représenter la Société Zoolo- 
gique et Malacologique de Belgique au Congrès international. 

— M. le professeur Hidalgo, de Madrid, membre honoraire de la 
Société, ayant exprimé le désir de recevoir les tomes d'ANNALES con- 
tenant les appendices n° 2 et n° 3 au Catalogue des Coquilles fossiles 
de l'Éocène du bassin de Paris de M. Cossmann, rassemblée décide, 
sur la proposition de M. de Cort, d'offrir ces volumes à notre savant 
collègue, qui a généreusement enrichi notre bibliothèque de ses 
importants travaux malacologiques. 

— MM. P. Pelseneer et Ed. van Beneden nous communiquent, 
avec prière d'insertion, la circulaire suivante émanant du Muséum 
de Paris : 

M 

L'homme qui a été l< i véritable créateur <l«' la doctrine transformiste, 
qui, le premier, a posé sur le terrain physiologique le problème de l'origine 



(> SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

des formes organiques, c'esl l'illustre naturaliste et philosophe Lamarck, 
membre de l'Académie des Sciences et professeur au Muséum d'Histoire 
naturelle. 

Tandis que Darwin cherchait à expliquer pourquoi la chaîne des êtres 
était discontinue el brisée en espèces, Lamarck montrait comment il était 
-ihle d'expliquer les procédés par lesquels les formes organiques 
s'étaienl constituées el continuaient à se transformer. 

Darwin repose à Westminster. Lamarck n'a pas encore de statue 
Les professeurs «lu Muséum, estimant que le moment est venu de 
réparer ce1 injuste oubli, se proposent d'élever dans le Jardin des Plantes, 
où toute sa vie scientifique s'est passée et où il a élaboré ses immortels 
travaux, un monument a la gloire de l'auteur de la Philosophie zoolo- 
gique, du Système des Animaux sans vertèbres, de la Flore française, des 
Fossiles des environs de Paris, du Système des connaissances positives, de 
VHydréologie <>t de tant d'autres ouvrages. Avec l'approbation de M. le 
Ministre de l'Instruction publique, ils prennent l'initiative (Lune sous- 
cription universelle et viennent vous prier de leur donner votre concours 
pour honorer celui que, dans tous les pays, l'on considère comme le peu 
de la conception moderne de l'évolution du monde. 

les professeurs du Muséum national d'Histoire naturelle : 
Ed. Perrier, directeur; L. Vaillant, assesseur; A. Mangin, secré- 
taire; Ai;\ui>: 11. Becquerel; Boule; Bouvier; Bureau, profes- 
seur honoraire: Chauveau; CoSTANTIN; Gaudrt, professeur hono- 
raire: Gréhant; II\m\: Joubin; Lacroix; Lecomte; Maquenne; 
S. Meunier; Van Tieghen; Trouessart. 

Noi v — Adresser les souscriptions à .M. JoUBIN, professeur au Muséum. 
secrétaire du Comité, 55, rue de llull'on. à Paris, ou à M. Paul Pelseneer, 
correspondant du Comité, 53, boulevard Léopold, à Gand. 

Travaux pour les Annales. 

— M. le D r Bel lin i nous envoie un travail intitulé Etudes de 
Malacologie napolitaine. L'impression en est décidée. 

Communications. 

— M. Schouteden signale un récent travail deDvwYDOFF appor- 
tant une nouvelle preuve des affinités des Cténophores avec les Cni- 
daires. Il en donne un court aperçu, que l'on trouvera plus loin. 

— M. Remna fait une causerie humoristique sur l'enseignement 
des Sciences naturelles dans les écoles du degré primaire. 

— La séance est levée à 18 heures. 



\V>\I I s, M. Il | 



ETUDES DE MALACOLOGIE NAPOLITAINE 

Par Le D* Raffabllo BELLINL 



I. — LES MOLLUSQUES TERRESTRES ET FLUVIATILES DE LA REGION 
VOLCANIQUE (VÉSUVE ET CHAMPS PHLÉGRÉENS). 



En dehors des notices publiées dans la première moitié du siècle 
dernier par R.-A. Philippi ( l ) et O.-G. Costa ( 2 ), naturalistes bien 
connus, nous ne possédons aucune autre information plus récente et 
plus précise sur les Mollusques extramarins de la région volcanique 
napolitaine, qui, avec la péninsule Sorrentine et la charmante île de 
Capri ( 3 ), limite le demi-cercle du golfe de Naples. Mais les notii 
de ces auteurs n'ont plus guère aujourd'hui qu'une valeur historique. 
Des observations plus récentes nous font exclure certaines des espèces 
qu'ils citent dans leurs listes ou nous conduisent à en ajouter d'autres, 
en même temps qu'elles entraînent des rectifications de nomenclature 
ou d'habitat. 

O.-G. Costa, dans son Catalogo dei Testacei delle Die Sicilie 
Naples, 1829), fut le premier auteur qui s'adonna à l'étude des 
Mollusques de la région napolitaine. Mais ses notes sont incomplètes 
et elles ne furent pas rendues plus explicites par ce qu'il a écrit sur 
le même sujet, en 1839, dans la Fauna del Regno di Napoli. Nous trou- 
vons, par contre, un bon point de départ dans le classique ouvrage 
de Philippi (1836-1844), qui aujourd'hui encore est utile à con- 
sulter. 

La présente note est le résultat de plusieurs années de recherches. 
J'ai eu la bonne fortune de retrouver une grande partie de la collec- 



(*) Philippi (R.-A.). — Enumeratio Molîuscorum Siciliat. 2 vol (1836 et 184 l 
Costa (O.-G.). — Cala/'-, itacei delle D ■ s L829 et 

• di Napoli (1S36). 
(*) Voir pour les Mollusques de Capri : Et. Bbllini. — /. Molluech >u*- 

deîVitola di Capri Bi ll. Soc. Zool. Itat., Vol. I. Fasc. l-II, 1890 . 



8 II 11 ROYALE ZOÔLOGIQUE Kl M U..VC0L0G1QUE DE BELGIQUE. 

tion '!•' Feu le professeur Costa et les échantillons déterminés par 
Philippi lui-même. Ma collection, ainsi que celles du chevalier 
Pi; al s el de mon ami feu le baron Castriota-Scanderberg (la 
collection de celui-ci est actuellement en ma possession), m'ont fourni 
documents de valeur. 

La région qui nous occupe présente, au point de vue de la faune 
malacologique, deux types correspondant aux deux divisions litholo- 
giques et Lopographiques que l'on appelle phlégréenne et vésuvirnno. 
Le premier type, celui des Champs Phlégréens, est remarquable par 
la prédominance des Hélix el par la rareté des formes fluviatiles; au 
contraire, le type faunique de la région vésuvienne est plus riche en 
termes d'eau douce et de milieu humide. 

Entre le nombre des espèces de la région volcanique et celui des 
formes de la région calcaire (péninsule Sorrentine et île de Capri) la 
différence est bien plus accentuée. En effet, alors que dans l'île des 
Sirènes habitent 70 espèces de Mollusques extramarins sur une aire 
de i kilomètres carrés environ, on constate que ce nombre est à peine 
surpassé par celui des espèces vivant dans la région volcanique, dans 
laquelle la contrée vésuvienne seule mesure déjà plus de 100 kilo- 
mètres carrés de surface! 

Les causes de ces différences de faune doivent être recherchées 
dans la composition lithologique du sol, celui-ci n'étant pas aussi favo- 
rable à un grand développement d'espèces dans la région volcanique 
que dans la région calcaire, — ou bien encore dans l'étendue (1rs 
plaines, d'où résulte la presque uniformité des stations biologiques, 
et enfin dans l'existence des ruisseaux et des marais. 

Le petit fleuve Sebeto marque la limite entre la région basaltique 
ou vésuvienne et la région trachytique ou des Champs Phlégréens; 
il naît en un point dit « la Bolla », près du Vésuve, et traversant les 
« Paludi », se jette dans la mer au « Ponte délia Maddalena ». Ce 
fleuve et ses dépendances, le petit lac d'Astroni et quelques sources, 
sont les seuls endroits où vivent des Mollusques fluviatiles, abondants 
et en espèces et en individus. 

La nature de la faune malacologique de la région volcanique est 
essentiellement littorale; presque toutes les espèces habitent au 
niveau de la mer. 

Dans la présente note sont citées 79 espèces de Mollusques extra- 
•narins de la région volcanique napolitaine : 57 terrestres et 2:2 flu- 



ANNAl.tS, XUI ili-o:). 9 

viales. Ces dernières se répartissent dans les Faunulœ fluviatilis, 
lacustris, palustris, fontana et limpftana ( l ). 

Notre géofaune se rapporte au même type que celle de l'Kurope 
centrale, qui tire son origine de la région alpine, dont les espèces ont 
apparu dans la zone que Locard (*) nomme « zone d'apparition », 
située entre les 25° et 36° de latitude nord, et coïncidant avec une 
chaîne de montagnes qui va de l'Atlantique à la mer Caspienne, — 
et plus spécialement du centre alpin, une des trois divisions de cette 
région. 

ï. — GASTROPODA. 

Ordre : Pulmonata. 
A. — Geophyla. 

Fam. LIMACID/E. 

Amalia gagates Drap. sp. — Quelques individus aux Gamaldoli, 
dans les Champs Phlégréens. 
1 * h ï l i p p ï cite avec doute cette espèce dans la Villa Nazionale 
di Napoli (/. c, II, p. 102.) 

Lehmannia marginata Mûll. sp. — Cume, Camaldoli, en septembre- 
novembre. 

Agriolimax agrestis Linn. sp. — Champs, jardins, bois. 

Eulimax maximus Linn. sp. (L. cinereus Miïll., L. antiquorum 
Férlss.K — Rare, dans les lieux obscurs. 

Eyalinia nitida Mûll. sp. [non Gmel., Drap. Hist., Stud.| (Hélix 
lucida Drap., Hist.). — Sous les pierres et les feuilles. 

H. eellaria Mûll. sp. (Hélix lucida Mont, non Drap.). — Rare, à 
Cume et dans des endroits humides ver* Pozzuoli. 

//. lucida Drap. sp. [non Mont., Drap. Hist., Stud.] (H dix nilida 
Drap. Hist.; Hclicclla Drapamaldi IW:ck). — Dans la 
région vésuvienne (Fort de Vigliena) et près de Pozzuoli. 

//. nitenê G m kl. sp. (Hclicclla lucida Beck).— Marais près du Sebeto. 



' Voir à ce i Dpoa : R. Bbllini, The freshvoaUr Shells of y and the 

ghècurhood (The Jchknai. of Congholmy, April 1904, w 2 . 

C 2 ) Locard (A.). — Etudes sur l> < '< lafau 

du Rhône, II. p, 241. 



I U SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQI I - 

//. Vitrea) crystallina Mûll. «sy>. — Cume, marais près du Sebeto, 
Forl de Yigliena, Jardin Botanique, etc. 
Var. p. pseudohyalina Bourg. (Hélix hydrqtina Pu il.). — 
Avec le type. 

Fam. HELICID/E. 

Hélix (Patulu pygmœa Du ai». — Dans le Jardin Botanique. 

// Patula) rotundata Mûll. — Sur les arbres et sous les pierres, 
rare. 

//. (Gonostoma) loi lieu la Péruss. — Je crois que cette espèce, 
commune dans l'île de Capri, n'a été rencontrée qu'excep- 
tionnellement dans la région volcanique, à Gume par moi, 
à Capodi monte par le professeur de Gasparis. 

//. (Zenobia) carthusiana Mùller (H. carthusianella Drap.). — 
Lieux ombrageux. 

//. Zenobia) cantiana Mtg. (//. carthusiana Drap, [non Mûll.]). — 
Marais près du Sebeto. 

// Zenobia) incarnata Mûll. — Marais, Jardin Botanique (Cesati). 

// Zenobia) cinctella Drap. [Carocolla albella O.-G. Costa). — Rare 
sur les plantes, près de la mer. 
*Var. (3. Ranzani O.-G. Costa, Fanna Begno di Napoli ; 
Mo/1. Gasterop.; fasc. 6, Maggio 1839, tab. II, fig. 2. — 
Supérieurement plus conique, transparente, fauve ou 
violacée. 

//. (Campyfœa) planospira La m. var. *. pubescens Tiberi (//. Lefe- 
buriana Phil., non Féruss.). — Très rare aux Camal- 
doli. 

//. [Heltomanes] pisana Mûll. — Très commune sur les plantes 
littorales. 

//. [Heltomanes) variabilis Dhap. — Espèce variable dans les diverses 
localités. Plusieurs formes, avec spire plus ou moins 
élevée, très commune avec l'espèce précédente. — Les 
variations en hauteur peuvent être observées dans une aire 
très limitée; aussi, excluant l'altitude ( l ), doit-on peut- 



(') \'<>ir à ce propos : K. Brllini, Alcune osservazioni butta distribusione 
ipsometrica dei MoUuschi terrestri nclV isola di Capri; Rkndiconto "2 :i assembler 
dell' Unions Zoologica Itat.iana in Napoli, Aprile 19Q1. 



kNNALES, ILU il.» 1 \ 

être rechercher la cause de ces variations dans l'alimen- 
tation? 
Gassies l 1 ) assure que les individus de cette espère que l'on 
trouve dans le midi de la France ressemblent aux fleh.r 
fascïolata et erieetoruni, la hauteur de la spire ou la largeur de 
l'ombilic ne constituant pas des caractères distinctifs. 
//. fieliomanes) lineata Olim («ohWood, Say)(//. mûrit ima Drap . 

— Plus petite, plus solide et plus colorée que l'espèce 
précédent»', avec laquelle elle vit. 

La différenciation exacte entre ces trois dernières formes est 
presque impossible. Les H. variabilis et pisanu sont reliées par 
une variété dite rhodostoma, rapportée soit à la première espèce 
(Praparnaud, Costa', soit à la deuxième (M ûl le r, Lamarck, 
Férossac) et YH. lineata est, par certains auteurs, considérée 
comme une variété de YH. vartabilis; comme conclusion on 
pourrait aisément admettre que cette dernière espèce est la forme 
originaire. 
//. (Xerophila) subprofugn Stabile [H. striata Alct., non Drap.). 

— Très beaux exemplaires aux Paludi; mais commune 
partout. C'est la forme méridionale de Y Hélix striata Drap. 

*Var. p. hirizans 0. G. Costa [Fauna Gast. Polm., 1839; 

p. 30.) 
Plus grande que le type, avec le dernier tour rouge et 
sémiridé. 
II. Xerophila) conspurcata Drap. — Parmi les décombres du fort 

Vigliena dans la région vésuvienne. 
//. Xi rophila) candidula Studer. — Jardin Botanique et région des 

Champs Phlégréens. 
// Xerophila) apicina Lam — Dans les marais et près de Cume. 
//. {Xerophila) pompejana (Bourg.) Locard (Cat. (jénérul, 1887, 

p. 343). - Ruines de Pompéi et région vésuvienne. Type 

et var. minor Monter o s ato. 
//. Xerophila) Aradasi Pîraino (Note Moll. Sic, 1842, p. 6). — 

Campagnes vésu viennes. 
//. {Xerophila) œtnœa Benoit (///. sist. crit. iconog. Moll. Sie., 18! 

p. 90, t. IV, fig. 12). — Très voisine de 17/. conspurcata 

Drap. , avec laquelle elle vit. 



' Malacologie de V Aquitaine. A. i. Soc. Linn. Bordkai \. XXVI, p. 9. 



| 2 SOCIÉTÉ ROYALE ZOO LOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQl'l . 

H. (Theba) trochoides Pou; et (//. arnica Drap.). — Près de la mer, 
sur les {tlantes et sous les pierres. 
*Var. % fasciata Moq.-Tanr. 
'Var. -•. goluta Pli IL. 

"Var. o. turriculatella O.-G. Costa (Fauna Cast. Point., 
1839, p. 29, t. 111, f. 1). 
//. [Theba) conciliai Drap. [Bukmus sôlitarius Pfeiffer). — Avec 

L'espèce précédente. 
//. (Cochlicella) ventricosa Drap. (HeUx ventrosa Féhuss.; Bulimus 
acutus, var. $ m Pu il.). — Sur les pierres et sur les feuilles, 
près de la mer. 
*Var. [j. fasciata Req., avec l'espèce type. 
*Var. y. alba Req., avec l'espèce type. 
//. {Cochlicella) acnta Mùll. (non Lam.). — Avec la précédente. 
*Var. p. uni fasciata Menke. 
*Var. y. bizona Moq.-Tand. 
*Var. 8. alba Req. 
*Var. £. elongata De Cri st. et Jan. 
*Var. y,, inflata Moq.-Tand. 

*Var. 0. pratensis Monterosato (Moll. Is. Sic, p. 20). 
*Var. 1. eochleolina Monterosato (Moll. Is. Sic, p. 20). 
//. (Iherus) muralis Mûll. var. p. propemnralis Monterosato (Moll. 
Is. ad. Sic, p. 10). — Sur les décombres et sur les 
murailles. 
Le type de cette forme, en Italie, habite seulement, suivant 
Monterosato, les murs à sec du Golysée à Rome. Gela 
concorde avec les observations de Philip pi. 
//. (Cryptomphalus) aspersa Miïll. — Très commune et édule. Plu- 
sieurs variétés parmi lesquelles 17/. secunda O.-G. Costa 
(Fauna Cast. Polm., p. 19), jaune. 
//. [Cryptomphalus) ligata Mùll. (H. pomatia O.-G. Costa in Catal. 
Test. Sic; II. nielissophaya O.-G. Costa /// Fauna). — 
Plutôt commune. De jeunes exemplaires furent nommés 
par Costa Ilelix melissophaga, ayant été recueillis sur les 
feuilles de la Mélisse aux Camaldoli (Champs Phlégréens). 
//. (Cantareus) neritoides Gealtieri sp. (H. aperla Rorn; H. nati- 
coides Drap.). — Dans les gazons; très commune. 
*Var. p. viridis Req., avec l'espèce. 
*Var. y. pullula M on. -Ta no., avec l'espèce. 



A.NNALKS, \l.ll \Z 

IL (Maeularia) roinic.ulata Miïll. — Très commune. 
*Var. p. concolor Moq -Ta m». 

"Var. y. i-onuta .\lon.-T.\.M). 

*Var. o. subjasciata Bko. 

*\;ir. ô. fhmrmUaUk Moh.-Tam». 

*Var. r,. maura Blanc. — A Portici. 

*Var. 0. umbilicatu CASTitiOTA-ScAM>KMJERG(/i^//Mw/^ a//a 

itrta rfd /w/. fi, /;w///// in lliv. h. di Se. \u., 1899), 

(voir fig. 1). 




i. 

Mon regretté ami le baron Castriota-Scandenberg a recueilli 
deux fois cette variété à Bacoli et aux Due Porte dans les Champs 
Phlégréens. La coquille est plus déprimée que dans le type et 
l'ombilic est imbutiforme et partiellement perspective. 

Faro. PUND.E. 

Buliminus (End) obscurus Miïll. sp. — Très rare. 

B. [Chondrula) pupa Linn. sp. — Rare à Gumeel Capodimonte. 

Pupa (Odostotnia) cylindracea \)\ Costa sp. (P. umbilicata Drap.; 

Turbo muscorum Mont, (non L.). — Sons les écoi 

des platanes. 
P. Odostomia) muscorum Linn. sp. {non Mit, ) l } . marginata Dra 

— Soos les pierres el les feuilles; rare. 
Çs (TorquiUa) avenaoea Brug sp. (P. arma Drap.; P. lucana 

Briganti . — Très rare. 
Vertigo (Isthmia) muscorum Drap. sp. (exclus, syn, Linn. el Mû 

Turbo cal lierais* Sca'cchj). — Sous les écoro 

platanes. 



\ 4 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Y. [Vertilla) pusilla Miïll. sp. [Hélix vertigo Gmel.). — Dans le 

Jardin Botanique (août 1899). 
Clausilia bidens Linn. sp. [Hélix papillaris Mûll.). — Très com- 
mune sur les murailles et sur les arbres. 
k Var. p. affinis Pu il. (C. virgata De Crist. et Jan.). — 

Avec le type. 

*Var. y. circinata Pauldcci (Maté?', pour servir à l'étude 

de la faune malac. (F Italie. Paris 1878). — Avec un 

bourrelet palatal intérieur. Rare dans les campagnes 

Ytsuviennes. 

C. paestana Pu il. (G. punelata Se accu i, non Mien.). — Rare. 

*Var. ,3. semisculpta Paulugci, loc. cit. — Plus solide, 

brune, striée et luisante. 
*Var. y. Neumayeri Chemx -Kust. — Rare. 
C. eostata Ziegler var. (3. subcostata Tiberi, Mss. — Stries peu 
visibles. Ile d'ischia (exemplaires de la collection Tiberi). 
C. gïbbula Ziegler. var. r i. llonii Tiberi. — Campagnes vésu viennes. 

Fam. STENOGYRID.^. 

* 

Rumina decollata Linn. sp. — Lieux incultes. 
Ferussacia gronoviana Risso [Achatina folliculus, Auct. [non 
Lam.]i; Turbo splendidulus O.-G. Costa). — Sous les 
pierres humides près de la mer. 
C'est la forme orientale de la F. folliculus, de Catalogne et 
k de Provence. 
F. subcylindrica Linn. sp. (Hélix lubrica M Ciller). — Près de la 

mer. 
F. Vescoi Bourg. Amén. malacol., 1850, 1, p. 203 et 250, t. XV, 
(îg. 2-4.). — Fort de Vigliena. 
Moins renflée que la F. gronoviana; spire à accroissements 
irréguliers. 
F. regularis Bourg. Olalac. Chat, dlf., 1860, p. 20, pi. II, fig. 8-9). 
— Sur la plage vésuvienne (Portici, Torre Annunziata). 
Habite exclusivement ces lieux et l'île de Malte (Bour- 
guignat). 
S.- distingue de la F. folliculus La m. « par l'accroissement 
lent et excessivement régulier* de ses tours de spire; par sa 
columelle plus forte, par son bord externe régulièrement arqué 



kNNALES, mu 107;. l :; 

et n'offrant point de retrait à son insertion sur l'avant-dernier 

tour », Hourguignat [Mollusques nouveaux y litigieux ou peu 
connus, 4 e fasc, p. 122). 
F. (Acicula) acicula Mûll. sp. (pars). — Près de la mer. 
F. [Acicula) Hœnwarti Rossm. sp. - - Avec la précédente. 
F. (Acicula) pusillu Scacchi sp. [Hélix] {Oss. Zool., 1833, n. ~2 y 
p. 26) [Achatina acicula et A. Hœnwarti J*bil.). — Près 
de la nier. 
V Achatina acicula et VA* Hœnwarti de Piiii.ippi ne se 
rapportent à aucune de ces deux espèces; mais Scacchi ayant 
donné le nom de pusilla à une forme de ce groupe (*), nous 
pouvons par conséquent distinguer sous ce nom la forme 
Hœnwarti de Philippi. 

Fam. SUCCLNEID.E. 

Succinea vetula Klein sp. (Hélix put ris Linin. \non Féruss.], 
H.succinea Mûll. [non §tud.], Succinea amphibia Drap.). 

— Sur les plantes aquatiques, dans les marais, 

B. — Gehydrophila. 

Fam. AUR1CULID E. 

Carychium [Auricellâj minimum Mûll. sp. — Dans les endroits 
humides, sur les plantes. 

C. — Hygrophila. 

Fam. LIMNEID^E. 

Ancylus [Ancylastrum) fluviatUis Mûll; — Dans les eaux l.impides 

et courantes. 
Limnœa [Lymnus) stagnalis Linn. sp. — Dans les eaux peu profondes 

«lu Sebeto et du lac d'Astroni. 
L. [Lymnus) palustris Mûll. sp. — Nombreuses colonies dans les 



1 .. Testa minute obîonga^ tcevi, nitida, pellucida, anfractibus quinqtte, uh 
spiram subœquante; apici obtuso; ■•. superne acuta, 

cata •• . (Sca oc n i. 



1 li IK1K ROYALE ZOOLOGIQl E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

marais, le Sebeto, l'Astroni el dans le Jardin Botanique. 
Types et variétés. 
'\;u\ : corvus Gmelin (var. major PgiLIPPl). 

*Var. y. fusca Pfeiffer. 
*Var. o. éUmgata Locard. 
L. (Lymnus) truncatula IIûll. sp. (L. minutas Drap.) — Plutôt 
commune dans le Sebeto et dans les marais. 
*Var. p. neapolitana Bellini (The Journal of Conchology, 
april 1904, n. 2). — Plus petite; ouverture ovoidale; 
jaunâtre. Dans le Sebeto. 
L (Gulnaria limasa Linn. (Hélix teres G m kl.; Limnœus ovatus 
Drap.; L. auricularia \non Linn.] Costa pars). — Nom- 
breuses colonies dans les eaux stagnantes. Forme très 
variable. 
L. (Gulnaria) peregra Mull. sp. — Commune avec ses variétés dans 
les eaux limpides. 
*Var. p. paupercula Pollonera (Moll. fluv.viv. del Piemonte 

in Boll. Mus. Zool. Torino, 1889). 
*Var. y. gtbilmannica O.-G. Costa (Corr. Zool., 1839; 
p. 1 1 3). Coquille cylindrique ; cinq tours striés ; les sutures 
profondes; le dernier tour caréné. 
11 est presque impossible de distinguer toutes les espèces de 
Litnnœa à l'aide de caractères tranchés; les deux dernières 
formes citées sont des modifications d'un même type spécifique, 
dont les variations ont été nommées (Taylor). Pour les Limnœa 
on pourrait distinguer autant de variétés qu'on a d'habitats à citer. 
Planarbis fontanus Lightfoot. — Sur les plantes, dans les fontaines. 
P. complanatus Linn. P. umbilicatus Mull.; P. marginatus Dr ai».). 
— Nombreux individus dans le Sebeto et dans les eaux des 
marais. 
*Var. p. submarginatus De Crist. et Jan. 
P. carinatus Miïller. — Avec l'espèce précédente. 
/'. subangulatus Phil. — Dans les mêmes localités. 

Fam. PHYSIDiE. 

Physa contorta Mien. — Rare dans les eaux limpides. 
P. fonlinalis Linn. .s;;. — Sur les plantes, dans les eaux limpides. 
*Var. (â. major Locard. 



ANNALES, XL1I (lOOT). 17 

Aplexa hyimorum Linn. sp. — Kare sur les plantes, près 

ruisseaux et sur les mousses. 



Ordre : Prosobranchiata. 

Fana. HYDROBIID.K. 

Pseudamnicola macrostona Kiïst. sp. — Très rare, dans quelques 
eaux limpides. 
Le genre Pseudamnicola Paulucci 1878, comprend des 
formes placées par quelques auteurs dans le genre Aiinu- 
cola Gould et Hald. Ce dernier est exclusivement améri- 
cain. 
Bithijnia tentaculala 'Linn. sp. [Paludina impura Phil.). — Très 
fréquente, en nombreuses colonies dans toutes les eaux 
limpides. 
*Var. p producta Menée. 
*Var. y, ventricosa Westerlund. (= neapolitana Blanc, 

mscr.) 
*Var. 8. codia Bourguicnat. 
*Var. s. sebetina Blanc mscr. (Coutagne, Locard, Bel- 

lim). — Fréquente dans le Sebeto. 
*Var. y,, fui va Locard. 
*Var. &. comea Locard. 
*Var. X. cinevca Locard. 
B. Boissicri Char p. in Kûster. — Dans les eaux stagnantes. 

*Var. '/. caria Paulucci in Caroti (Boll. Maiàcol. Iial., 

1883). 
C'est la forme méridionale de la B. Leachii Shepp. var. 
Troscheli Wiegm., qui ne vit pas en Italie. 
Codiella rubens Menke sp. — Lac de Pairie (localité citée d'abord 
par Philippi et Kûster), Sebeto et Jardin Botanique. 

l'ai... v\L\vrih.E. 
Valvata piscinalis Mûll. sp. — Rare, dans les taux limpidi 

Ann. 8oc ZooL et Maloc. Belg., t. XUI, lâ-IV I 



18 S0CIÉTI ROYALE EOOLOGIQ1 l M MA LACO LOGIQUE DE BELGIQUE. 



II. - PELECYPODA. 

Tarn. CYRENIDiE, 

Sphœtium corneum Likn. sp. — Très commun dans les petits 
ruisseaux qui sillonnent les marais. 

Pisidium pusillum Gmel. sp. [P. fontinale Pu il.; Galileja tenebrosa 
O.-G. Costa). — Pas commun dans les fontaines «lu 
Jardin botanique et dans les marais du Sebeto. 
C'est la plus petite espèce européenne de ce genre. 

P. casertanum Pou sj). — Le type provient du parc royal de 
Caserte; mais cette forme est rare dans la région volca- 
nique. 
*Var. (3. australis Pu il. — Avec le type. 

P. amnicum Mûller sp, (Cyclas palustris Drap.). — Fréquent sur 
les feuilles, dans les eaux des marais. 



ESPÈCES ET GENRES DOUTE1 V 

? Melanopsis. — Dans la collection de Tiberi, dispersée après la mort 
de celui-ci et dont aujourd'hui beaucoup d'échantillons 
existent dans ma collection, j'ai trouvé un Melanopsis 
portant l'indication « Naples ». Cette indication devrait 
évidemment être confirmée. Si ceci avait lieu, le fait serait 
très important, car les Melanopsis n'ont jusqu'à présent été 
découverts en Italie que dans les environs de Pise (Issel 
dans 1rs .M km. Soc. lr. Se. Nat., 1 86(5) et ils vivent géné- 
ralement en Espagne et en Grèce. 

! Planorbis corneUS Linin. sp. — Je n'ai pas recueilli celle forme près 
de Naples, bien que Piiilippi la cite (1, p. 146); mais la 
citation n'est pas confirmée dans le deuxième volume de 
son ouvrage. 

IHyalina icterica Tiberi [olivetorum O.-G. Costa et Phil., non 
Tiberi). — L'existence de cette forme dans les environs 
de Naples demande aussi à être confirmée. 



ANNALES, XLII (l'JOî). 19 

Distribution géographique. 

Des 79 espèces de la région volcanique napolitaine : 

53 lui sont communes avec la contrée calcaire (Sorrente et Capri . 
26 n'habitent pas la contrée calcaire. 

2 sont endémiques. 

Comme distribution "géographique : 

64 vivent dans presque toute l'Europe et dans quelques conti 
extraeuropéennes. 
9 se rencontrent dans l'Italie méridionale seulement. 

3 ne se trouvent que dans les environs de Naples. 

1 est particulière à la région phlégréenne. 

2 habitent exclusivement dans les environs du Vésuve. 



JO SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET .MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



II. - LES « MYTILIDjE » DU GOLFE DE NAPLES. 



On sait que les espèces de Mijtilidœ sont difficiles à délimiter et 
variables dans leurs caractères. Celles de la mer de Naples n'ont plus 
été étudiées depuis près d'un demi siècle et par conséquent nous ne 
possédons à leur sujet que les notices anciennes de Costa, Philippi, 
Scacchi et Poli, sans valeur pour la science actuelle. 

Dans le golfe de Naples habitent peu d'espèces de Mytilidœ, mais 
le nombre des individus y est extraordinairement considérable, et si 
nous dirigeons notre attention vers les endroits où les eaux ont un 
caractère spécial (c'est à- dire vers les milieux saumàtres du lac Fusaro 
et du Mar Morto) nous y trouvons d'intéressantes adaptations. 

On sait que les Mytilidœ aiment à vivre dans des eaux peu pro- 
fondes, de préférence saumàtres, et l'on ne peut dès lors guère parler 
de distribution hygrométrique de leurs espèces; néanmoins, on peut 
dire avec une certaine approximation que dans notre golfe l'espèce qui 
\it le plus près de la surface est le Mytiiaster miniums; plus bas on 
rencontre les Modiola et plus profondément encore la Crenella 
arenaria et le Dacrijdium hyalinum, qui marquent l'extrême limite 
de profondeur à laquelle ces Mollusques habitent. 

Le nombre des espèces qui peuplent le golfe de Naples est de dix 
et celui des variétés est de neuf; toutes existent dans d'autres localités 
de la Méditerranée, à l'exception de quelques variétés spéciales à la 
région qui nous occupe. 

I. — Gen. MYTILUS (L. 1758)Bolten 1798. 

Genre établi sur un nom ancien par Linné en 1758 (Syst. Nat., X, 
p. 704). A l'origine il comprenait aussi des espèces fluvial iles qui en ont 
été postérieurement séparées. Scopoli (Instr. Hist Nat., p. 376-97) 
en 1777 divisa le genre linnéen en deux : Mytilus comprenait les 
formes édentules, et Vulsella les formes dentées; ce dernier nom fut 
ensuite changé en Perna Retzics. Cuvier [Tabl. élém., 1798, 
]). 423) comprit sous le nom de Mytilus les genres Mytilus et Modiola 
et Bolten assigna enfin les limites du genre, séparant les espèces à 
coquilles sillonnées et celles à coquilles lisses. 



ANNAI I S, M. Il i 19 J 1 

*S.vti«» : M\ nu S s. s. 

Surface de la coquille lisse ou ornée de sillons concentriques. 
Type : M. cdulis Li>.\. 

1. — M. galloprovincialis Lam. 

= .)/. cdulis [non LihN.) Poli, Costa,. Scâcghi el PhilipIm; 

V. sagittatus Poli. 

C'est l'espèce la plus commune. On sait que le M. cdulis Linn. 
n'habite pas la Méditerranée. Ce fait fut déjà observé par Pbilippi, 
qui en 1836, l'excluait de la mer de Sicile. La différence enfre les 
deux espèces est aussi fondée sur les caractères économiques (v. K uu- 
kknberg i il Vergleiclwnd- physiologischc Studicn, II. Reibe, I.Àbtcil., 
p. 176. Heidelberg, 1882). Le M. edulis vit dans l'Atlantique tan lis 
que le M, galloprovincialis vit à la fois dans la Méditerranée et dans 
l'Atlantique (côtes de France et d'Angleterre). 

Le .)/. galloprovincialis habite les zones littorales et des Lami- 
naires; la coquille est plus ovale que celle du M. cdulis et elle a des 
stries plus nombreuses ; intérieurement elle est madréperlacée. 

Cette forme présente dans notre golfe trois variétés : 

La variété dilatatus Piul. est caractérisée par une coquille plus 
large que celle du type; la variété herculeus Montkrosato offre des 
dimensions très développées et peut atteindre la longueur de 30 centi- 
mètres; cette variété est analogue à .)/. gigant.us Holmberg, de la 
mer Baltique ( l ). Enfin on peut reconnaître la variété ungulatus Poli 
à sa petitesse, au côté cardinal convexe, à sa couleur bleu céleste 
extérieurement, moins foncée à l'intérieur. 

Le M, galloprovincialis est très commun dans notre golfe et au lac 
Fusaro; il offre des formes diverses suivant le milieu. La variété 
ungulatus est plus rare, sur les récifs du Castello deir Uovo ancien- 
nement Villa de Lucullus), de Cume, de Baie et de l'île d'Ischia. 

'Sectio : MYTILASTER Monterosato 1884. 

Coquille avec le côté dorsal dentelé à l'intérieur. Le type esl le 
Mytilaster minimuê Poli sp. 



1 Mo nt i. K' >8ato. v di aJcu 

Palermo, 1-84. 



22 SOCIÉTÉ ROYALK ZOOLOG1QIE ET MALACOLOGIQUE DE RELGIQUE. 

2. — M- minimus, I* «> 1. 1 sp. (Mytilus). 

Valves de la coquille minces, rouge-violacées foncées, sillonnées 
transversalement et concentriquement ; umbons blancs ou rouges. 
Longueur maximum, 14 millimètres. 

Espèce répandue dans toute la Méditerranée, sur les côtes atlan- 
tiques du Portugal e.t dans le golfe de Gascogne. 

Dans notre golfe elle abonde sur les récifs, les pieux et les corps 
submergés; elle aime les eaux basses et peu agitées, et manque 
presque totalement dans la mer ouverte. C'est la cause pour laquelle 
cette espèce n'habite pas la mer de Capri, ni d'autres lieux de la 
centrée calcaire. 

Outre le type on trouve quatre variétés ex forma : 

La variété dilatatus Phil. est remarquable par la largeur de sa 
coquille; dans la variété angustatus Phil., cette largeur égale deux 
fois et demie la longueur. Une forme à coquille petite, mince et 
sagittée est connue sous le nom de variété minutissimus Monteros., 

3 répandue sur les récifs de la côte vésuvienne. 

Mais une variété de cette espèce, due à un phénomène d'adaptation, 
mérite une description plus détaillée : c'est le M. lacustris de 
O.-G. Costa. 

Ce naturaliste assigne à cette variété les caractères suivants, 
énoncés dans la Corrispondenza zoologica, ann. I, 1839, p. 47 et 50. 

« É quasi cunéiforme, a lali paralleli dal termine del ligamento 
cardinale infine al margine anteriore, o leggermente curvo, di rado 
rotondato, angolare nella parte posteriore e ripiegato quasi ad 
angolo...; la superficie esteriore è rugosa, a causa delV irregolare 
successivo accrescimento , e ben spesso sugli accrescimenli medesimi 
si osservano délie strie longitudinali, guardandosi perd cou occhio 
armato ». Costa, Corr. Zool., I, p. 50(1839). 

Elle a été plus tard figurée dans Dll Fusaro, dellk sue 
industrie, etc., 1860. Récemment je l'ai décrite et figurée à nouveau 
dans ma note / Molluschi del Lago Fusaro e del Mar Morto nei Campi 
Flcgrei, publiée dans le Bollettino dei Naturalisa in Napoli, en 1902 
(vol. XVI). 

Ce Mgtilus possède dans la marge antérieure de la coquille cinq ou 
six tubercules obliques et noirs. 

Quoique Philippi [En. Mott. Sic, II, p. 53) et les auteurs des 
Mollusques du Roussillon considèrent le M. lacustris comme étant la 



ANNALES, XLII (1907). 

même cliose que 1»' .)/. miniums, je reste d'avis, après de nombreuses 
comparaisons et des observations multiples, que cette l'orme doit être 
regardée comme une modification locale du type, due aux milieux 
salo-thermaux dans lesquels elle vit. 

On la trouve fixée aux corps submergés dans le lac Fusaro et 
suivant Costa elle proviendrait de la dégénérescence du .)/. edulii 
(c'est-à-dire du gallonrovincialis) amenée par les eaux thermales, 
défavorables au développement normal de l'espèce. 

Le M. lacustris doit être plutôt considéré comme une variété de 
l'espèce minimus, dont il partage l'habitat, tout comme c'est le cas 
pour le M. galloprovincialis et sa var. ungulatus. 

II. — Gen. MODIOLA Lam. 1801. 

Les Modiola sont caractérisés par les umbons non terminaux, 
l'épidémie hirsute, l'absence de dents. 

*Sectîo : MODIOLA s. s. 
Coquille renflée, lisse. Type : M. modiolus Linn. sp. 

]. — M. barbata, Linn. sp. [Mytil'us). 

Commune dans les anfractuosités des récifs submergés, et attachée 
aux quilles des barques, avec ses variétés dilatata Phil. et angustata 
Phil 

Habite toute la Méditerranée, le littoral océanique, de l'Angleterre 
au Portugal, le Maroc et aussi la mer de Tokio (Jeffreys). 

L'origine de cette espèce dans les mers européennes remonte au 
Miocène. 

2. — M. adriatica, Lam. 

= M. tulipa [non Lam.) Phil., /. c., vol. I, p. 09. 

Coquille mince avec de légères stries concentriques et un léger 
épi derme. 

Plutôt rare au Capp Posillipo et à Cume, dans les eaux profondes. 

La variété Cavolinii Scaccbi, Osserv. zoolog., 1833, p. 17, 
[Mgtilus) et Catal. conchyl., p, \\ Phil., Moll. Sic , II, p. 50, 
est remarquable; elle présente postérieurement une tache semblable 
à la lunule du pouce. 

lîécollée par l'auteur sur la côte de Chiaia. 



2 i SOCIÉTÉ ROYALK ZOOl.OGIQUfc ET MALACOLOGIQUE DE KLLGIQl I . 

18 en possédons un individu provenant, selon les pécheurs, des 
récifs du Cap Posillipo. 

II. — Gen. CRENELLA Brown 1827 

Coquille ovale ou rhomboïdale; surface ornée de slries concen- 
triques et longitudinales; sommels droits; bord cardinal à une dent 
crénelée; intérieur des valves nacré. 

Type : Myiilus decussatus Mtg. 

1. — C. areDaria, H. Martyr mscr. M 

Forme lisse, avec stries visibles au microscope seulement. 

Plusieurs individus à Pouzzoles. 

Olte espèce habite de préférence la Sicile et l'Algérie. 

IV. —Gen, DACRYD1UM, Torell 1859. 

Coquille ovale, trapézoïde, courte en avant, dilatée en arrière, 
îmels contigus, bords simples. Epidémie lisse. 
Type : /). vit mon Holh. 

1 — D. hyalinum Montbbosato. 

Ile de Capri(août 1902). 

Suivant Jeffreys celte espèce serait analogue au D.viïreum Hôlb., 
dont elle ne différerait que par la grandeur. 

V. — Gen. LJTHODOMUS Cuvier 1817. 

'Sectio : LITHODOMVSs. *. 

[uille subcylindrique à surface lisse Type : Mytilus lithophagus 
Likn. 

1. — L lithophagus, Linn. 8p. Mytihis). 

i. dactylus Cuvier. 

Commune dans la Méditerranée. Fossile dans l'Helvélien Sous le 
nom de Mytilus lithophagus Linn , étaient comprises deux formes; la 
plus connue et la plus abondante est la forme méditerranéenne, à 
laquelle on a conservé le nom spécifique linnéen; l'autre rst une 
espèce de la mer des Indes et a été nommée par Philip pi L. ter es. 



ANNALES, ILII (l» , V.\ 

espèce fréquente sur les récifs du golfe. Outre l'intérél malacolo- 
i;i<jue, elle a aussi une grande imporlanceen archéologie el en géol< 
en raison des perforations qu'elle a laissées sur les colonnes du temple 
de Serapis à Pouzzoles. On connaît les idées actuelles à ce propos. 

VI. — Gen. MODIOLARIA (Beck) Loven 1846. 

"Sectïo : MODIOLARIA s. s. 

Coquille ovale, presque rhomboïde, renflée, inéquilalérale; côté 
antérieur court; surface ornée de deux rangs de côtes radiantes et 
lisse au milieu. Type : Mytilus discors Linn. 

1. — M subpicta Canteaine sp. [Modiola). 

= Mytilus discors {non Linn.) Poli, Costa; Modiolaria tumida 
Hanley; .)/. discrepans (La m.) non Mie; M. discrepans Phil. [non 
Mtc); Modiola poliana Philippi; Modiolaria marmorata Foim',i> 

Méditerranée et Atlantique depuis la Norvège jusqu'au Maroc. 
Selon Carpenter cette forme habiterait aussi le littoral occidental 
nord américain (sous le nom de Crenella discrepans). 

Fréquente dans le golfe. 

Philippi, dans sa Leilera a Scacclu ( l j, signale que l'espèce 
indiquée par Poli sous' le nom de Mytilus discors Linn. diffère de 
€e dernier et il la distingue sous le nom de Modiola poliana, laquelle 
est aussi différente de la M. discrepans de Montagu. 

2. — M costulata Ri>so .s-yy [Modîolus). 

= Modiola discors (non Linn nec Auct.) Scagchi. 
Couleur vert gris avec taches rouges; longueur 15-20 luiitimèl 
Plus petite que l'espèce précédente el nacrée intérieurement. 

Moins commune que la M. subpicta. Citée de Cume par Philippi. 

'Sectio : GREGARIELLA Monterosato 1884. 
= Botulina, Dali. 1889. 

Surface de la coquille décussée sur les côtés et lisse au milieu; 
épidémie hirsute Type : Mytilus Petagnœ Scacchi. 



(*) Osservajrioni intorno allô fan, m </• i molluschi del L lié I>> e x 

ricavate da una lettera del prof. Philippi di Cassel al j>>f- v 
-2 nov. 1844. 



26 S0( H il- ROYALE ZOOLOUlglE ET MA1ACOLOGIQ1 l. DE BELGIQUE. 

3. — M. Petagnse Soaochi ap. {MytUua (»). 

Hodiolus sulcatus Risso; Modiola costulata (non Risso) Phil. 
Coquille petite, allongée, presque cylindrique, striée sur les côtés. 
Longueur 7-10 millimètres. 

Méditerranée et côtes atlantiques d'Europe. 

Peu commune dans le golfe, attachée aux récifs. 



1 Scacchi. Lettera a 1). Carlo FarenÈwo, L s 32; Catal. Cunchgl., 183G, p 4. 



ANNALES, XUI (l907). 27 



CNIDAIRES ET CTÉNOPHORES 
Par II. SCHOUTEDEN. 



A l'occasion d'un travail publié par Dawydoff sur un organisme 
fort intéressant qu'il avait découvert dans l'Archipel malais : Hydroc- 
tena Salenskii, j'ai, en séance du 9 décembre 1905, émis quelques 
considérations relatives aux affinités des Gnidaires, Cténaires et Poly- 
clades, et j'ai notamment montré les liens unissant les Cténophores 
aux Cnidaires dont fréquemment on les séparait complètement. 

Je citais dans cette notice (Ann. Soc. Zool. Malag. Belg , XL, 
Bull., p. cxvn) quelques phrases extraites d'une lettre reçue de mon 
collègue russe et dans laquelle il émettait l'opinion que la mésoglée 
(ÏHydroctena était en réalité un vrai mésoderme : dans la cloche il se 
serait transformé en une sorte de gelée analogue à la mésoglée des 
Cnidaires, dans les tentacules il serait resté plus compact, se trans- 
formant en complexes musculaires. J'ajoutais que cette opinion n'étant 
pas encore basée sur des études embryologiques, il y avait peut-être 
lieu de réserver la question, l'origine des muscles des tentacules pou- 
vant être ectodermique comme chez les Cnidaires. 

— Dawydoff vient de publier une nouvelle note (Zoolog. Anzki- 
geh, XXI, 1907, p. 119-124) qu'il me paraît important de signaler 
ici, car elle se rattache à cette -question fort intéressante, comme 
l'indique déjà son titre : « Sur la question du mésoderme chez les 
Cœlentérés. » 

L'auteur rappelle d'abord la découverte par Woltereck chez une 
Narcoméduse, Solmundella, d'un organe situé au pôle aboral et cor- 
respondant à l'organe sensitiï bien connu des Cténaires ainsi qu'à 
celui de ÏHydroctena. Je n'en dirai rien, ayant signalé déjà la décou- 
verte de Woltereck dans mon précédent travail \l. c. t p. cixvi). 

Mais le zoologiste russe fait remarquer qu'il subsiste entre les 
Cnidaires et les Cténophores une profonde différence, en ce (pif les 
premiers n'onl qu'une mésoglée entre l'ecloderme et l'entoderme, 



28 SOCIÉTÉ ROYALK ZOOLOGIQI I. Kl HALACOLOG1QUK l)K BELGIQUE 

tandis que les Clénaires ont un vrai mêsoderme ( ! ). La m&oglée des 
(aiidaires renferme souvent des cellules isolées, mais alors elles se 
détachent durant toute la vie de l'ectoderme; le mésoderme tles Cté- 
naires, au contraire, se constitue de très bonne heure dans l'embryon 
aux dépens de l'entoderme et constitue un feuillet bien distinct. 
N'existait- il aucun type intermédiaire? C'est ce que Dawydoff a 
cherché à élucider. 

Il a naturellement songé tout d'abord à reprendre à ce pninl de 
vue l'étude de la larve de Solmundella. Mais chez S. mediiïrranea, 
pas plus que ses devanciers, il n'a pu découvrir trace de f« uillet 
mésodermiques Notons en passant que chez Solmundella meditewanea 
Woltereck n'a également pu constater l'existence de la Scheitel- 
platte qu'il a décrite chez une autre espèce, malheureusement restée 
indéterminée, et qu'il serait assurément fort intéressant d'étudier au 
point de vue du mésoderme. 

Mais parmi les matériaux qu'il a recueillis aux îles Aroe, Dawy- 
doff a eu la chance de rencontrer de nombreuses larves, à deux 
tentacules seulement, d'une Narcoméduse, larves dont la ressemblance 
avec celle de Solmundella mediterranea est teile qu'il n'y a pas ii 
hésiter à les considérer comme étant celles de quelque Solmundella. 
11 s'est empressé d'en faire l'étude histologique et il a pu découvrir 
quelques faits fort importants. 

Tout d'abord, les tentacules de ce Solmundella sont pleins et l'axe 
même est constitué par l'entoderme, car à la base des tentacules on 
constate encore sur les coupes longitudinales l'existence de deux ran- 
gées de noyaux : il y a eu plissement de l'entoderme, puis la cavité a 
disparu et les deux couches d'entoderme sont venues au contact. 

Mais le fait capital sur lequel Dawydoff attire l'attention, c'est 
que ses coupes montrent à toute évidence l'existence chez cette jeune 
larve de trois feuillets distincts dans la région aborale : on y constate, 
et les photographies des coupes accompagnant la notice en font foi, 
l'existence entre l'ectoderme et l'entoderme d'une troisième couc-he 
cellulaire, formant de chaque côté une bande symétrique bien nette . . 
Ces plaques rappellent immédiatement les plaques mésodermiques 
des Cténophores. 



(»j Maintenant qu'il est. bien établi que les Cténophores descendent directement 

des Cnidaire.- el non pas des Vei s», peut-être vaudrait-il mieux ne plus employer le 
oderme ■ chez «'es animaux. Pour notre collègue, M. Lamkere, par 
exemple, le mésoderme vrai n'«'xist.' que chez les Animaux ayant un cœlome, ou 
l'ayant perdu. 



ANNAI.KS, Mil (l907). 

L'ectoderme dans la région orale conslitue une couche fort mince, 
mais il va en s'épaississant vers le pôle aboral. L'entoderme forme un»' 
épaisse couche de cellules élevées et vaeuolisées, chargées de globales 
gras. Les plaques mésodermiques n'existent, je viens de le dire, que 
dans la région aborale de la larve; vers le bas, elles disparaissent el 
les deux feuillets externe et interne viennent en contact; chaque 
plaque est constituée d'une ou deux rangées de cellules. 

Chez Solmumlillu adulte, on n'observe pas de mésoderme ainsi 
constitué... L'évolution de ces plaques mésodermiques existant chez 
la larve serait intéressante à étudier, mais n'a malheureusement pu 
être suivie. Cependant Daw\doff reproduit une photographie d'une 
coupe, fort instructive, faite au travers d'une larve un peu plus âgée 
que celles qui lui ont fourni les coupes précédentes. Sur cette coupe, on 
constate que les plaques, si nettes dans le stade antérieur et dont les 
contours étaient bien tranchés, deviennent confuses; à leur place, on 
trouve un amas de cellules disposées sans ordre et sans délimitation 
nette d'avec les feuillets voisins. 11 semble qu'il faille en conclure que 
les plaques mésodermiques s'oblitèrent peu à peu à mesure que le 
Solmundella se développe, et peut-être, dit Dawydoff, leurs cellules 
deviennent-elles les éléments mésenchymateux de la mésoglée de 
l'adulte. Les cellules isolées que l'on rencontre dans la gelée de la 
Méduse auraient donc pour origine un mésoderme désorganisé. 

Quelle est l'origine des plaques cellulaires mésodermiques décou- 
vertes par Dawydoff? C'est ce qu'il ne peut nous dire de façon posi- 
tive. Certaines préparations, cependant, semblent l'autoriser à croire 
que le mésoderme se forme aux dépens de l'entoderme ; d'autres, au 
contraire, paraissent indiquer qu'il naît aussi en partie de l'ectoderme, 
par immigration de cellules ectodermiques passant dans les plaques 
mésodermiques. 

— Cette nouvelle et intéressante découverte de Daw y do if, démon- 
trant l'existence d'un « mésoderme » chez une Narco méduse indubi- 
table, est fort importante et tend à son tour à montrer que Ctéoaires 
et Cnidaires ne sont pas aussi éloignés entre eux qu'on l'a supposé. 
Comme le dit l'auteur russe, elle constitue un nouvel argument en 
faveur de la filiation Cnidaires-» Cténophores, telle que je l'ai exposée 
ici il y a un an. 



30 SOCIÊTI ROI Mi ZOU LOGIQUE ET MALACOLOGIQOE DE BKLCIQUK. 



LISTE 

Dl S 

ANIMAUX NOUVEAUX DÉCRITS DE BELGIQUE EN 1 ( .»<><; 

Par II. SCHOUTEDEN. 



En sa séance du 9 lévrier 1907, notre Société a décidé de publier 
chaque année dans ses Annales la liste des espèces nouvelles d'Ani- 
maux (et Prolistes) décrites durant l'année précédente sur des exem- 
plaires récoltés en Belgique. Il a été convenu, de plus, de donner 
déjà celte année une telle liste correspondant à 1906; c'est elle qui 
fait l'objet de cette courte notice. L'astérique indique les formes 
fossiles. 

Je remercie d'avance cordialement les collègues qui voudraient 
bien me signaler éventuellement des omissions à cette liste. 

On cherchera en vain, dans rénumération que je donne plus loin, 
les noms des variétés ou aberrations de Lépidoptères belges qui ont 
été baptisées en 1906. Il m'a paru inutile de relever ces dénomina- 
tions dont l'utilité est souvent contestée, et je ne citerai donc que les 
espèces proprement dites. 

I. — *SpONGiosTROM]bEs (Protozoaires). 

k Âphro8troma n. gen. tenenim Gùrich, Mém. Mus. Hist. Natcr. 

Brix., III, p. 36(1906). 
* Chondrosloma n. gen. problematicum Gùrich, /. c, p. 45. 
'Ch. globuliferum Gûrich, /. c. y p. 46. 
*Ch. intermixtum Gùrich, /. c, p. 47. 
'(Ji. vermiculiferum Gùrich, /. c, p. 48. 
' Malacùsiroma n. gen., p. 48 concentvicum Gùrich, /. c, p. 49. 
M. plumoêum Gùrich, /. c, p. 50. 
M/, undulosum, Gùrich, /. c, p. 5!. 
k Pycnostroma n. gen. (p. 38) demius Gùrich, /. e., p. 39. 
k P. spongilliferum Gùrich, /. c, p. 40. 

"Spoîigiostroma n. gen. (p. 40j bacillifei'um Gûrich, /. c, p. 42. 
*.S;;. granulosum Gùrich, /. c. % p. 44. 



ANNALES, XLII (l907). 3 | 

*Sp. mœandrinum Gûrigh, /. c, p. 41. 
*Sp. ovuliferum Giïrich, / c. y p. 43. 

II. — Infisoires cilu -s. 

Chilodon Schewiakojft Schouteden, Ann. Soc. Zool. Malac Belg., 
XL (1905), C. R. des Séances, p. xcu (1906 ; Ann. Biol. 
Lac, 1, p. 1 1 1. 

Cinetochilum Bûtschlii Schouteden, /. c, p. xciv (4906); Ann. 
Biol. Lac, I, 116. 

111. — Bryozoaires. 

Membranipùra pilosa Linn. Var. tridentata Loppens, Ann. Soc Zool. 

Malac Belg., XL1, p. 131 et 136 (1906). 

Var. erecta Loppens, /.c,p. 136 (= var. -- in Hincks). 

M. membranacea Linn. Var. aeuta Loppens, /. c, p. 131 et 136 

(= var. in Loppens, Ann. Biol. Lac, 1, p. 40, fig. 3). 

Var. erecta Loppens, /. c, p. 132 et 136 (=== var. in 

Loppens, Ann. Biol. Lac, l, p. 40, fig. 2 . 
Var. unicornis Loppens, /. c, p. 131 et 136 (== var. in 
Loppens, Ann. Biol. Lac, I, p. 40, fig. 4). 

IV. — Trématodes. 

Acanthocotyle branchialis Willem, Bull. Acad. Belg., C! 
1906, n° 8, p. 599. 

N. B. — Dans ce même travail, notre collègue M. Willem 
signale la découverte en Belgique du Distomum turgidnm 

BR ANDES. 

V. — Insectes, Bhynchotes. 

Kaltenbnehiel/an.gen.ment/iœScHon\:uY.y, Mï.m Soc Kmom. Belg., 

XII, p. 194-195. 
Aphis curicis Schouteden, ibidem, p. :218. 
A. musée Schouteden, ibidem, p. 2:23. 
Myzus filaginis Schouteden, ibidem, p. 231. 

VI. — Insectes, Diptères. 
Lonchoplera fallax de M eu ère, Tudscb*. voob Kmom., \L1\, p, 



32 OCIÊTÉ ROYALE ZOOLOGIQI E il MALACOLOGIQUE l>K BELGIQUE. 



II 

Assemblée mensuelle du 9 février 1907. 
Présidence de M. An. Kemna, membre du Conseil 
La séance est ouverte à 16 '/j heures. 

Correspondance. 

— M. de Cokt, président de la Société, indisposé, s'excuse de ne 
pouvoir assister à la séance. 

— La Société belge de Géologie, de Paléontologie et 
d'Hydrologie nous annonce qu'elle fêtera, le 16 courant, le ving- 
tième anniversaire de sa fondation En même temps aura lieu une 
manifestation en l'honneur de notre collègue, M. van den Broeck, 
qui, durant vingt- cinq années, a occupé le poste de Secrétaire géné- 
ral de la Société de Géologie et qui a pris la décision de se 
démettre de ses fonctions le 16 février. 

L'assemblée charge le Secrétaire de transmettre à la Société de 
Géologie et à M. van den Broeck les félicitations de la Société 
Zoologique et Malacologique. 

— L'Américain Muséum of Natural Hi&t'ory, la Sogietas 
Historico-Nattralis Croatica et la N aturforscher-Gesell- 
s c h a m BEI d e r K . U n i v E r s it a t J u r j h w (D o r i» a t) nous prien t de 
combler quelques lacunes existant dans leurs collections de nos publi- 
cations. L'assemblée décide qu'il sera donné suite à ces demandes 
dans la mesure du possible. 

— La Societa di Naturalisa in N a poli nous a invités à nous 
faire représentera l'assemblée commémoralivedu vingt cinquièmeanni- 
versairede sa fondation, le 20 janvier. Le Secrétaire a transmis à la 
Socilia les félicitations de notre Société. 



ANNALES, XLU (l%7). 33 

Décisions du Conseil. 

— Le Conseil a admis comme membre effectif M. E. Desgiins, 
étudiant, avenue des Arts, 98, à Anvers, présenté par MM. Lameere 

et SCHOUTEDEN. 

Travaux pour les Annales. 

— L'assemblée décide l'impression d'un travail de M. Preston : 
Descriptions of new Shells, ainsi que d'une communication de 
M. Schouteden sur la formation des spores chez le Radiolaire Tha- 
lassicola. (Voir plus loin.) 

— M. Schouteden annonce que M. Willem lui a promis pour 
nos Annales une notice sur une grande Planaire terrestre (d'impor- 
tation exotique) récemment découverte à Gand dans une serre. 
M. Vincent pourra probablement nous donner diverses notes sur les 
Mollusques fossiles qui font l'objet de ses études actuelles. 

— M. Steinmetz se propose de montrer à notre Société dans 
quelques semaines une collection choisie de Crustacés d'eau douce, 
qu'il a pu monter en préparations microscopiques remarquables. Il 
nous communiquera également une série d'observations qu'il a pu 
faire sur les Crustacés. 

Communications. 

— M. Schouteden expose dans leurs grandes lignes les données 
que l'on possède actuellement, grâce surtout aux travaux de Brandt, 
sur la formation des spores chez les Radiolaires du genre Thalassi- 
cola, et spécialement sur les phénomènes nucléaires l'accompagnant. 
Il fait circuler quelques microphotographies prises d'après des prépa- 
rations qu'il possède et qui confirment les travaux publiés par 
Brandt, microphotographies qu'il doit à l'obligeance de M. le pro- 
fesseur Francotte. 11 établit ensuite un lien entre les phénomènes 
nucléaires observés et les phénomènes de formation des chromidies et 
sporéties chez divers Protozoaires. — M. Kemna prie M. Schou- 
teden de préparer pour les Annales de la Société une note résumant 
celle communication, en y joignant qm-lques-unes des microphoto- 
graphies présentées; l'assemblée décide l'impression de cette note 

Aon. Soc. Zool. et Malac. Belg, t. XL1I, 3U-IV-1907. 3 



34 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

— M. Schouteden croit intéressant de signaler la récente publi- 
cation, par son ami M. A.-L. Montandon, de Bucharest,d'un relevé 
complet de tous les Mollusques actuellement connus de Roumanie. 
Ces listes fauniques sont toujours intéressantes et facilitent notable- 
ment les recherches. Le catalogue publié par M. Montandon a paru 
sous le titre : « Notes sur la Faune malacologique de la Roumanie », 
dans le Bulletin de la Société des Sciences de Bucarest, XVI, 
n os 34 (1906). 

— M. Steinmetz rappelle un travail paru en 1897 dans les 
Forschungsberichte aus der Biologischen Station zu Plôn, relatif aux 
variations saisonnières de Daphnïa pulex. D'après l'auteur du travail, 
le D r Stingelin, ce Crustacé présenterait des variations morpholo- 
giques notables suivant la saison où on l'étudié. M. Steinmetz a 
repris ces observations, mais ne peut les confirmer. Il se propose 
de traiter cette question plus en détail devant la Société dans quelque 
temps. 

— L'assemblée décide d'organiser cette année quelques excursions 
scientifiques en Belgique, et si possible également à l'étranger. Le 
Secrétaire général est chargé de l'organisation de ces excursions. 

— M. Schouteden montre quelques belles photographies prises 
dans l'Aquarium de la Station zoologique de Naples par M. le pro- 
fesseur Francotte. Certaines de ces photographies, qu'il a été fort 
difticile d'obtenir, sont vraiment remarquables, notamment celles 
représentant les Cérianthes et les Spirographes. 

— Il est décidé de publier chaque année un relevé aussi complet 
que possible des publications de zoologie dues à des auteurs belges, 
parallèlement au relevé des publications botaniques que publie la 
Société Royale Botanique de Belgique. Le Secrétaire général 
se charge de dresser cette liste à la fin de l'année. De même, il sera 
publié annuellement une liste des espèces nouvelles d'Animaux 
décrites de Belgique; cette liste sera déjà dressée pour 1906 par 
M. Schouteden et reportée à la fin du compte-rendu de janvier. 

— La séance est levée à 18 heures. 



ANNALtS, \L1I (1907). 

LA FORMATION 

DES 

SPORES CHEZ LES THALASSICOLA (RADIOLAIRES) 

Par H. SCHOUTEDEN (*). 



Les Thalassicola, on le sait, sont des Radiolaires fort intéressants, 
sphériques, de très forte taille souvent, appartenant au groupe des 
Collides, parmi lesquels ils constituent une famille spéciale, les Tha~ 
lassicolidœ (Brandt, 1902). Ils sont typiquement constitués d'une 
partie intracapsulaire et d'une partie extracapsulaire. La capsule 
centrale, membrane poreuse formée de petites plaques, renferme un 
cytoplasme dans lequel on observe des vacuoles, des globules huileux 
et des concrétions caractéristiques pour le genre Thalassicola ; au 
centre, on trouve un noyau de grande taille ou Binnenblàschen. En 
dehors de la capsule, le cytoplasme forme un réseau à mailles larges, 
occupées par une sorte de gelée ; contre la capsule se trouve une zone 
pigmentée noire; les pseudopodes sont grêles. 

La reproduction de ces curieux organismes n'est encore qu'assez 
fragmentairement connue. Ce fut Hertwig qui, en 1876, indiqua la 
formation des spores. En 1886 1887, R. Brandt eût l'occasion d'étu- 
dier à Naples les Thalassicola et il put ainsi constater qu'il y a chez 
ces Collides comme chez les Radiolaires vivant en colonies (Sphœro- 
zoum par exemple), non seulement des isospores, mais également 
des anisospores. 

Ces observations de Brandt ont été publiées par lui, avec quelque 
détail, il y a peu de mois seulement, dans les Arckiv for Protistkn- 
klnde. Par une curieuse coïncidence, j'avais précisément eu l'occasion 
vers cette époque detudier des Thalassicola (très vraisemblablement 
Th. nucleata H.eckel) rapportés de Naples par M. le professeur 
P. Fran cotte. En pratiquant des coupes sériées dans ces spécimens, 
fort bien conservés, j'ai obtenu de très intéressantes figures, rappelant 
exactement celles qu'a publiées Brandt en se basant sur son ancien 



1 « Notes sur les Organismes inférieurs ». 5 e note. 



36 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

matériel, recueilli à Naples également (Th. nucleata HjECK. et Th. 
gelatinosa Brandt). 

11 n'est pas sans intérêt, je pense, de donner ici un aperçu des 
découvertes faites par l'éminent spécialiste de Riel, que je puis à peu 
près toutes vérifier sur mes préparations. Les microphotographies de 
deux de mes coupes, dont la similitude avec les dessins donnés par 
Brandt est frappante, ont été reproduites sur la planche accompa- 
gnant cette notice. Je dois ces microphotographies à l'obligeance de 
mon ancien maître, M. le professeur P. Fran cotte, en compagnie 
duquel j'eus l'occasion jadis d'étudier divers Badiolaires intéressants 
de Naples. 

L'indice certain de la sporulation chez Thalassicola est que la 
gelée extracapsulaire (et tout le cytoplasme l'englobant) se détache de 
la capsule centrale. Celle-ci, pour laquelle cette gelée constitue une 
adaptation excellente à la flottaison, ne peut plus se soutenir au sein 
du liquide et tombe (*) au fond du récipient, par exemple, où l'on a 
placé l'organisme. Si la formation des spores est déjà fort avancée, il 
suffit de vouloir prendre avec une pipette la capsule centrale, qu'en- 
toure encore la zone pigmentée noire, pour quelle se désagrège et se 
transforme en un nuage blanchâtre de spores. Dans d'autres cas, on 
voit déjà aisément avec un faible grossissement une tache blanche à la 
surface noire de la capsule, indiquant que les spores sont déjà consti- 
tuées : cela s'observe encore sur les individus conservés dans l'alcool. 

Les spores, avons-nous vu, sont de deux sortes, naissant d'individus 
différents : il y a des isospores et des anisospores; celles-ci sont ou 
macro- ou microspores et sont produites simultanément dans un 
même Thalassicola, bien qu'en amas distincts. Nous examinerons 
plus loin leur origine. 

Les isospores sont de forme assez variable, fusiformes souvent, et 
possèdent deux flagels, fort longs, prenant naissance près d'une des 
extrémités; ces isospores ressemblent à celles des Radiolaires colo- 
niaux, mais leur noyau n'est que faiblement biréfringent, tandis que 
chez ces derniers il l'est fortement. 



(ij D'après les calculs de Brandt, la capsule centrale ne devrait pas, comme l'a 
cru Hbrtwig, atteindre 1»; Fond de L'Océan, soit 3,000 mètres en moyenne, pour 
donner le* spore*. Déjà au cours de la chute, vers 800 à 1,000 mètres, se produirait 
l'émission des spores. 



ANNALES, XLII (l907). 37 

Les anisospores ressemblent également à celles des Radiolaires 
coloniaux (Sphœrozoaires). Macrospores et microspores différent con- 
sidérablement de taille (16-17 t u pour les macrospores, 8-10 [x pour 
les microspores) et les dernières sont plus grêles et pauvres en granu- 
lations. Le corps est en forme de fève, à bouts arrondis; il est con- 
tourné par un sillon oblique qui donne aux anisospores quelque res- 
semblance avec certains Dinoflagellates, d'autant plus que des deux 
longs (lagels, l'un se loge dans le sillon, l'autre étant librement dirigé 
en arrière (il en est de même chez certains Sphœrozoum); le noyau des 
macrospores ne montre que de fins éléments chromatiques, celui des 
microspores présente des granulations grossières et des filaments de 
substance chromatique. 

La formation des spores n'a pu être suivie dans tous ses détails 
encore, et seuls les processus de multiplication du noyau unique des 
Thalassicola ont pu être assez convenablement étudiés. Voici comment 
se fait cette multiplication : 

a) Isospores. 

Les phénomènes nucléaires menant finalement à la formation des 
isospores sont les suivants : 

A l'état de repos, le noyau montre une sorte de masse centrale 
irrégulière plus dense, renfermant des filaments chromatiques nette- 
ment différenciés. Ces filaments disparaissent et tout l'intérieur du 
noyau devient à peu près homogène, la chromatine s'étant répartie 
uniformément dans son intérieur; en même temps disparaît la mem- 
brane nucléaire. Le noyau, jusqu'alors régulièrement arrondi, prend 
un aspect irrégulier, mais le plasma l'environnant est plus dense 
encore que celui qui se trouve dans la zone externe de la capsule et 
qui est nettement vacuolisé. La masse nucléaire se découpe de plus 
en plus, se fragmente, et finalement elle est décomposée en un nombre 
considérable de petites particules chromatiques d'égale grandeur 
entre elles. Alors seulement on voit les vacuoles envahir également la 
partie centrale de la capsule. Les particules chromatiques nées par 
fragmentation du noyau primitif continuent à se diviser, deviennent 
de plus en plus petites et sont portées à la périphérie de la capsule; 
les vacuoles, au contraire, vont vers le centre, se fusionnent et fina- 
lement la partie centrale paraît entièrement creuse. 

Les petites granulations chromatiques ainsi constituées sont disper- 



38 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

secs sans ordre aucun dans le plasma. Chacune deviendra le noyau 
d'une isospore, en s'entourant d'une petite masse de plasma individua- 
lisé. 

Entretemps les sphères huileuses et les concrétions se sont égale- 
ment en majeure partie divisées et multipliées. Chaque isospore 
emporte un certain nombre des sphérules ainsi produites, ainsi qu'un 
petit crystalloïde. 

b) Anisospores. 

Tout d'abord apparaît dans la masse plus compacte occupant le 
milieu du noyau une figure que Brandt croit pouvoir identifier avec 
un centrosome, et que je n'ai pu retrouver avec certitude dans mes 
préparations : c'est une petite vésicule envoyant de toutes parts des 
rayons granuleux. D'abord centrale, elle se déplace vers la péri- 
phérie, en même temps que les chromosomes se vacuolisent. Entraî- 
nant ses radiations et les filaments chromatiques, ainsi que toute la 
masse compacte centrale, le « centrosome » s'approche de la mem- 
brane nucléaire. Brandt voit alors la vésicule traverser cette mem- 
brane et rester appliquée contre elle, mais à l'extérieur, dans une 
faible dépression. 

Simultanément, ou à peu près, le suc nucléaire commence à tra- 
verser la membrane du noyau, abandonnant dans le plasma circum- 
nucléaire la chromatine dont il est chargé. Sur les coupes colorées au 
carmin, par exemple, on voit alors de courts et fins filaments chroma- 
tiques hérisser toute la surface du noyau, dont ils se détachent finale- 
ment. Le noyau, par suite de la sortie de ce suc, perd son contour régu- 
lier, se déforme plus ou moins fortement, le suc nucléaire continuant à 
passer à l'extérieur et transportant au dehors la chromatine. Brandt 
a pu également, dans certains cas, constater que des fragments de 
chromatine traversent la membrane et passent ainsi dans le plasma 
capsulaire. 

Les corpuscules chromatiques ainsi nés du noyau continuent à se 
multiplier, diminuant graduellement de volume, en même temps que 
le noyau se réduit de plus en plus et devient moins colorable. Ils 
sont réunis à plusieurs dans une « goutte » de plasma un peu diffé- 
rent du plasma environnant. Dans chacun des groupes ainsi consti- 
tués, le nombre des corpuscules croît par divisions successives, et en 
même temps chaque « goutte » se transforme peu à peu en une sorte 
de long boudin plurinucléé, disposé radiairement, tous les boudins 



ANNALES, XLII (l907). 39 

ainsi constitués étant accolés les uns aux autres et atteignant la 
membrane capsulaire. 

Les noyaux-fils, d'abord plus nombreux dans les environs du 
noyau, se concentrent vers la périphérie, abandonnent peu à peu la 
région centrale. Finalement, on ne trouve plus au centre que le 
reste du noyau primitif, masse irrégulière, entourée de plasma bien 
plus vacuolisé que le piasma périphérique (voir la planche accompa- 
gnant cette notice), et que l'on observe encore lorsque déjà il y a 
émission des spores. Cette partie du noyau reste donc inutilisée; il en 
est de même pour une partie du protoplasme. 

Les macrospores et les microspores naissent de boudins diffé- 
rents, comme on peut s'en assurer par la colorabilité des noyaux : 
plus colorables, plus denses, plus petits, dans les microspores. 
D'après Brandt, on pourrait croire que les noyaux de l'une des 
sortes de spores, les microspores sans doute, naissent de la chroma- 
tine sortie avec le suc nucléaire, tandis que ceux de l'autre, les 
macrospores dans ce cas, naîtraient des masses chromatiques sortant 
comme telles du noyau. J'avoue que cette hypothèse me paraît peu 
fondée. 

Brandt ne s'est pas lancé dans des considérations détaillées, 
d'ordre plutôt théorique, sur les phénomènes qu'il décrit. 

Peut-être cependant y a-t-il lieu de faire remarquer l'analogie 
extrême qui existe entre la formation des noyaux-fils chez Thalassi- 
cola, telle que nous la voyons dans nos préparations, et celle que le 
regretté Fritz Schaudinn a décrit chez certains Rhizopodes, dans 
un travail des plus importants, bien que simple note préliminaire, 
paru dans les Arbeiten aus d. R. Gesundheitsamt, Bd. XIX, Berlin, 
1903. (Il est à espérer qu'il nous sera donné de voir bientôt publier le 
mémoire plus détaillé qu'annonçait Schaudinn, mais qu'il n'a pu 
faire paraître avant sa mort si prématurée!) 

Chez ces Rhizopodes : Polystomella crispa, Centropyxis acu~ 
leata, etc., il se forme aux dépens du noyau un réseau chromidial 
fort développé, naissant par expulsion de la chromatine hors du 
noyau. Le noyau lui-même, ou plutôt ce qui en reste, est condamné 
à disparaître, tandis que les chromidies se développent de plus en 
plus. A certain moment, on constate, chez Polystomella la formation 
de spores à deux fiagels, chez Centropyxis, la formation de petites 
amibes ou gamètes (micro- et macrogamètes) qui se construisent une 



40 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

petite loge, de forme différente de celle de la loge normale du Cen- 
tropyxis. Ces spores et ces amibes se sont reconstituées un noyau à 
l'aide des quelques chromidies reçues pour leur pari. 11 y a alors 
fusion des gamètes deux à deux, et l'on revient finalement à la forme 
normale de l'espèce, chez laquelle, à côté du noyau principal, issu 
donc des chromidies du parent, il se reformera un réseau chromidial, 
aux dépens de ce noyau lui-même. En d'autres termes, chez ces orga- 
nismes, il y a à distinguer le réseau chromidial qui donnera le noyau 
des gamètes ou noyau sexuel et le noyau végétatif ou noyau habituel, 
qui disparaît lors de la reproduction sexuelle. 

Les mêmes phénomènes ont été signalés, avec des variantes plus 
ou moins prononcées, chez quelques autres Protistes encore. 

Goldschmidt, dans un travail résumant les données déjà acquises 
en 1904 sur les chromidies, a fait remarquer à fort juste titre qu'il 
y a déjà à distinguer deux choses différentes dans ce que l'on appelle 
depuis Hertwig (1902) « chromidies ». Il y a, d'une part, les chro- 
midies d'Actinosphœrium (Hertwig), qui sont des particules chroma- 
tiques émises, comme les autres d'ailleurs, dans le plasma par le 
noyau, mais qui sont vouées à la destruction, n'ayant rien à voir avec 
la reproduction sexuelle : elles naissent en suite de l'activité orga- 
nique. D'autre part, il y a les chromidies des Thalamophores : Poly- 
stomella, etc., qui, elles, sont capitales pour l'organisme et donnent 
les noyaux sexuels, tandis que les noyaux proprement dits sont voués 
à la destruction. Donc, les chromidies des Thalamophores correspon- 
dent au noyau iï Actinosphœrium , leur noyau correspond aux chromi- 
dies de cet Héliozoaire. C'est-à-dire qu'on a : 

( novau = chromidies . . ] . . . 

Aclinosnhœrium X _ ... Thalamophores. 

r | chromidies ....== noyau ) 

Il y a donc lieu de distinguer absolument entre les deux espèces de 
chromidies, et Goldschmidt, par raison de priorité, propose de réserver 
le nom de « chromidies » aux granulations chromatiques semées dans 
le plasma d'Aclinosphœrium, c'est-à-dire à ces chromidies disparais- 
sant finalement sans jouer aucun rôle dans la reproduction, tandis 
que pour les chromidies donnant les noyaux sexuels il propose le 
nom de « sporéties » (*). 



(') K. Bott (1906) croit devoir admettre des granulations de nature en quelque 
sorte intermédiaire entre les chromidies et les sporéties. Ce me paraît inutile. 



ANNALES, XLII (l907). 4i 

Des observations faites actuellement sur Thalassicola, il semble 
résulter de façon indubitable qu'ici les particules chromatiques 
semées dans le plasma intracapsulaire doivent porter le nom de 
sporéties, le noyau finissant par disparaître, tandis que ces sporélies 
deviennent les noyaux des spores reproductrices, les noyaux sexué K 

La notion de !a duplicature du noyau trouve donc ici aussi son 
application. Cette notion, due à Schaudinn et à Goldm.hmidt, est 
des plus intéressantes et des plus importantes, et permet d'expliquer 
divers phénomènes restés obscurs jusqu'ici. Et pour ne parler que 
d'une conclusion à laquelle les deux auteurs allemands ont naturelle- 
ment été amenés, elle fait paraître bien moins extraordinaire la sépa- 
ration du noyau chez les Infusoires en macronucleus (M) végétatif et 
micronucléus (m) persistant seul lors de la reproduction sexuelle et 
donnant finalement dans l'Infusoire-fils les deux formes du noyau. Le 
schéma suivant fait instantanément saisir les rapports du M et du m 
avec les chromidies ou sporéties et le noyau chez les autres Protistes : 

AdlNOSPH^ERIUM ThàLÀMOPHORES INFUSOIRES 

noyau sporéties micronucléus. 

chromidies noyau macronucleus. 

Mais chez les Animaux supérieurs, on rencontre aussi dans le 
plasma cellulaire des granulations chromatiques. Goldschmidt lui- 
même a montré chez Ascaris qu'elles proviennent du noyau, mais 
qu'elles ne jouent aucun rôle dans la reproduction; ce sont donc des 
chromidies. J'aurai bientôt, je pense, l'occasion d'en reparler et je me 
contente de mentionner ici le fait et de compléter encore le schéma 
indiqué ci-dessus. On a, en effet : 

Animaux supérieurs àctinosph.erium Thalamopiiores Infusoires 

sporéties. . . . micronucléus. 
noyau macronucleus. 



S. . . . noyau noyau . . . 

V. . . . chromidies . . . chromidies 



La lettre S indique les noyaux sexuels; la lettre V, les noyaux 



végétatifs. 



On voit que, comme je le disais plus haut, la notion de la duplica- 
ture du noyau offre un intérêt considérable ! 



42 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



III 

Assemblée mensuelle du 9 mars 1907. 

Présidence de M. Hugo de Cort, Président. 
La séance est ouverte à 16 Ys heures. 

Décisions du Conseil. 

Le Conseil a admis comme membres effectifs M. E. G. Racovitza, 
sous-directeur du laboratoire maritime Arago (Banyuls-sur-Mer), 
2, boulevard Saint-André, à Paris, VI e , présenté par MM. de Cort 
et Schouteden; et M. J. Thieren, étudiant, rue de l'Empereur, 63, 
à Anvers, présenté par MM. Kemna et Schouteden. 

— Dans sa séance de ce jour le Conseil a décidé de convoquer 
pour le 13 avril, date de la séance mensuelle d'avril, une assemblée 
générale extraordinaire pour ratifier quelques propositions faites par 
le Secrétaire et élire un certain nombre de membres d'honneur : la 
liste des candidats proposés par le Conseil est communiquée à l'assem- 
blée. 

Correspondance. 

— Notre collègue M. van den Broeck, secrétaire général hono- 
raire de la Société relge de Géologie, remercie la Société Zoo- 
logique et Malacologique de la part qu'elle a prise à la mani- 
festation organisée en son honneur par la Société de Géologie en y 
déléguant son Secrétaire général. Et faisant allusion aux paroles 
prononcées en cette circonstance par M. Schouteden, il écrit : 

« M. le Secrétaire Schouteden s'est très aimablement fait votre 
organe pour rappeler un fait qui ne s'est jamais effacé de ma mémoire, 
c'est que pendant de longues années j'ai activement collaboré à vos 



ANNALES, XLII (l907). 43 

travaux; et j'ajouterai même que l'ancienne Société Malacologique 
fut, depuis 1868, ie berceau de ma vie scientifique ». 

— Le Comité géologique de Saint-Pétersbourg nous fait 
part du décès de son géologue en chef, M. Nicolas Sokolov. — 
Condoléances. 

— La Société belge de Géologie et le K. Mag. Természet- 
tudomanyi Tarsulat demandent l'envoi de publications manquant 
dans leurs collections de nos Annales. Il sera donné suite à ces 
demandes. 

Bibliothèque. 

— MM. de Man, Roemer et von Koenen font parvenir les tirés 
à part suivants de leurs travaux. (Remerciments.) 

de Man (J.-G.). — Observations sur quelques espèces de Nématodes 
terrestres libres de T île de Walcheren (Ann. Soc. Zool. Malac. Belg., 
XLI, 1906); Contribution à la connaissance des Nématodes libres de 
la Seine et des environs de Paris (Ann. Biol. Lac, II, 1907). 

Roemer (F.). — Die wissenschajtlichen Ergebnisse der deutschen 
Tiefsee-Exp édition auf dem Dampfer « Valdivia » (Naturw. Wo- 
chenschr., (2) V, 1906). 

von Koenen (A.). — Ueber das Auftreten der Gattungen und 
Gruppen von Ammonitiden in den einzelnen Zonen der unteren Kretde 
Norddeutschlands (Nachr. K. Ges. Wiss. Gôtt., 1907). 

von Koenen (A.). — Ueber scheinbare und wirkliche Transgres- 
sinen (/. c. , 1 906). 

von Koenen (A.). — Zur Entslehung der Salzlager Nordwest- 
Deutschlands (/. c. % 1905). 

— Dépôt : Annales, XLI (1906), fasc. 2. 

Communications. 

M. Schouteden donne lecture d'observations faites à Ceylan par 
le D r Fr. Doflein et qui montrent que les oiseaux font bien une 
chasse active aux papillons. M. Doflein expose les remarques qu'il 
a pu faire à ce sujet : tout en constatant que les Papilio qu'il a 
observés sont en général saisis par les appendices des ailes posté- 
rieures, il a soin de nous dire qu'il n'attribue pas à ces appendices la 



44 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

valeur d'adaptations protectrices, jouant le rôle de « paratonnerre » 
pour écarter le danger des organes essentiels, — mais que selon 
lui ils ont une fonction tout autre, assurant l'équilibre du Lépi- 
doptère. Une autre constatation faite par l'auteur est que trois 
papillons, abondants cependant, restent indemnes au milieu des 
bandes d'oiseaux qu'ils traversent impunément : ce sont des espèces 
à glandes odorantes. — L'assemblée décide de reproduire dans les 
Annales les intéressantes notes de M. Doflein, qui constituent une 
contribution importante à la question encore controversée de la chasse 
faite aux papillons par les oiseaux. 

A ce propos, M. Fologne cite quelques observations qu'il a eu 
l'occasion de faire dans le même ordre d'idées. 

— M. Schlesch nous envoie deux notes relatives à la faune 
malacologique de l'Himmelberg dans le Jutland et de Rôdding dans 
le Schleswig. L'impression en est décidée. 

— M. Scuouteden donne un aperçu de la distribution actuelle- 
ment connue du Pelricola pholadiformis Lam. sur les côtes d'Europe. 
Comme on sait, ce mollusque, d'origine américaine, d'abord trouvé en 
Angleterre, fut en 1902 indiqué comme vivant sur les côtes belges. 
Quelques notices publiées dans ces derniers temps viennent d'en 
signaler la découverte sur la côte française à Dunkerque, à Noord- 
wijk en Hollande, et près du Danemark! La communication de 
M. Schouteden est insérée plus loin. 

M. de Cort dit qu'il croit se souvenir que le Petricola a égale- 
ment été rencontré sur les côtes bretonnes. 

— La séance est levée à 17 72 heures. 



ANNALES, XLII (l907). 



45 



MOLLUSKEN-FAUNA 



VON DAS 



DORF RÔDDING IN NORDSCHLESWIG (DEUTSGHLAND) 

Von Hans SCHLESCH (Kopenhagen). 



Vor einigen Tagen (12. Februar 1907) erhielt ich eine Sendung 
Schnecken, gesammelt nôrdlich von Rôdding, an sùdl. Ufer des 
Kongeaa, welche bildet die Grenze zwischen Danemark und Deutsch- 
land. 




Im Nachfolgenden gebe ich das Verzeichniss der von meiner 
Sammler in der Umgebung von Rôdding beobachteten und gesam- 
melten Land- und Sùsswassermollûsken. 



1. — GASTROPODEN. 

1. Limax lœvis Mùller. — Kongeaa. Selten. 

2. — agrestis Linné. — Ueberall sehr gemein. 



46 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

3. Limax ma.rimus var. cinereo-niger Wolf. — Selten. 

4. — variegatus Draparnaid. — Selten, nur in einige 

Kellern in Rôdding, in welchen Oele aufbewahrt ist. 

5. — arborum Bouch.-Cantr. — Ausserordentlich gemein 

an Ufer des Kongeaa und Nibsaa. 

6. Vitrifia pellucida Mùller. — Ueberall sehr gemein. 

7. Hyalina glabra Studer. — Selten. 

8. — cellaria Mùller. — Sehr gemein. 

9. — Draparnaldi B eck. — Selten. Ausserordentlich grossen 

Exemplaren. Durchm., 16-17 mm. Hôhe, 6 mm. 

10. — alliaria Mùller. — Sehr gemein. 

11. — fulva Mùller. — Gemein. Wurdeinmehrere hunderten 

Exemplaren gefunden. 

12. Zonitoides nitida Mùller. — Sehr gemein. 

13. — excavata Bean. — Selten. 

14. Patula rotundata Mùller. — Gemein. 

15. — pygmœa Dr aparn au d. — Ufer des Kongeaa. 

16. Hélix aculeata Mùller. — Selten. 

17. — lamellata Jeffr. — Gemein. 

18. — pulchella Mùller. — Selten. 

19. — costata Mùller. — Sehr gemein. 

20. — bidens Chemmtz. — Sehr hâufig. An Ufer des Kongeaa. 

21. — rubiginosa Linné. — Gemein. 

22. — hispida Linné. — Gemein. 

— — var. albina. — Selten. 

— var. septentrionalis Clessin. — Gemein. 

— — var. continua Jeffreys. — Gemein. 

23. — cantiana Mont. — Dièse Fundort ist der nôrdlichste wo 

dièse Schnecken bisher gefunden sind. 

— — var. rôddingensis Schlesch nov. var. — Ausser 

der typische Hélix cantiana erhielt ich auch 
8 Exemplaren dieser neuen Form : 
Gehàuse : weiss mit rôthlicher Mùndung; Gewinde sehr 
erhoben; Umgânge 6-7, sehr rasch zunehmend, rundlich, ùber 
den letzten Umgang làuft hàufig ein weissliches Band; dièses 
etwas mehr als die Hàlfte des ganzen Gehàuses ausmachend; 
Naht tief; Mùndung schief ; Mundsaum scharf, innen mit einer 
schmalen weissen Lippe belegt, die in gleicher Stàrke entlang 
der ganzen Mùndung làuft; Spindelrand verlângert, stark 



ANNALES, XLII (l907). 47 

ùberschlagen, den Nabel etwas verdeckend ; Nabel sehr eng, 
fast stichformig. Gehâuse dùnnschalig, durchscheinend, sehr 
unregelmâssig gestreift, wenig glànzend. 
Durchm., 12 mm.; Hôhe, 7.5 mm. 

24. Hélix strigella Draparnaud. — Sehr gemein etwas nôrdlich 

von Rodding. 

25. — fruticum Mùller. — Gemein. 

26. — lapicida Linné. — Gemein. 

— — var. albina Menke. — Selten. 

— — var. scalaris Schlesch. — 1 Exemplar. 

— — var. grossulariœ Voit h. — 1 Exemplar. 

27. — arbustorum Linné. — Gemein. 

— — var. flavescens Moq.-Tand. — Gemein. 

28. — caperata Montagu. — Gemein. 

29. — hortensis Mùller. — Gemein. 

30. — nemoralis Linné. — Nur in 2 Stûck. 

— — var. marginata West. — 1 Stûck. 

— — var. sinistrorsa Linné. — 1 totes Stûck. 

31. — pomalia Linné. — Gemein. 

32. Napœus obscurus Mùller. — Gemein. 

33. Zua lubrica Mùller. — Nur in 7 Stùcke. 

— — var. columna Clessin. — Gemein. 

— — var. Pfeifferi Weinland. — Zwischen viele Var. 

columna Cl., entdeckte ich 3 Var. Pfeifferi 
Weinland. 

34. Cœcilianella acieula Mùller. — Selten. 

35. Pupa muscorum Linné. — Gemein. 

— — var. edentula Slavik. — Gemein. 

— — var. bigranata Ross m. — Selten. 

— — var. pratensis Clessin. — Selten. 

— — var. elojigata Clessin. — Gemein. 

36. — cylindracea Da Costa. — Gemein. 

37. — minutissima Hartmann. — Selten. 

38. — costulata Nilsson. — Gemein. 

39. — edentula Draparnaud. — Gemein. 

40. — langlica Jeffreys — Nur 1 Stûck. 

41. — antivertigo Draparnaud. — Sehr gemein. 

42. — lœvigata Kokeil. — Gemein. 

43. — pygmœa Draparnaud. — Gemein. 



48 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

45. Pupa substriala Jeffreys. — Selten. 

46. — pusilla Mùller. — Ufer des Kongeaa. 

47. — angustior Jeffreys. — Ufer des Kongeaa. 

48. Clausilia biplicata Montagu. — Gemein. 

— — var. albina West. — 3 Exemplaren. 

49. — dubia Draparnaud. — Selten. 

50. — bidentata Strôm. — Gemein. 

— — var. septentrionalis A. Schmidt. — Selten. 

51. — pumila Ziegler. — Selten. 

— — var. sejuncta A. Schmidt. — Ziemlich selten. 

52. — parvula Studer. — Selten. 

53. — plicatula Draparnaud. — Gemein. 

54. — laminata Montagu. — Gemein. 

55. Succinea putris Linné. — Gemein. 

— — var. albina Linné. — 3 Stùcke. 

— — var. olivula Band. — Gemein. 

56. — Pfeifferi Rossm. — Gemein. 

— — var. recta Band. — 2 Stùcke. 

57. — elegans Risso. — Sehr gemein. 

58. — oblonga Drap. — Gemein. 

— — var. albina. Hazay. — 4 Stùcke. 
s — — var. impur a West. — 4 Stùcke. 

59. Carychium minimum Mùller. — Sehr gemein an Ufer des 

Kongeaa. 

60. — sexdentatum Schlesch nov. sp. 

Gebâuse : lànglich, glatt, durchscheinend, von weisslicher 
Glasfarbe; Gewinde sehr verlàngert,Wirbel spitz; Umgànge7-8; 
Mùndung schiefeifôrmig, zugespitzt; Mundsaum verdickt. — 
Lange, 4 mm.; Durchm. 1 l / 4 mm. — Sehr âhnlich Carychium 
tridentatum Risso. — Die Art unterscheidet sich von C. triden- 
tatum durcli das mehr verlàngerte Gehàuse, durch die grôssere 
Zahl der Umgânge, durch dass C. tridentatum nur habe drei 
Zâhne. Die Art ist als gute Species zu betrachten und ist von 
ihr leicht zu unterscheiden. 

Aufenhalt : An einer feuchten Wiesen nôrdlich von Rôdding, 
am Kongeaa. Wurde in 18 Exemplaren gefunden. 

61. Limnea stagnalis Linné. — Ueberal sehr gemein, aber nur 

llungerformen. Lange des Gehàuses, 26 mm.; Breite, 
12.5 mm. 



ANNALES, \L1I (l907). 49 

Limnea stagnalis var. scalaris IIazay (Fàuna von Budapest, 

II. Theil). — 2 Stûcke. 

— — var. arenaria Colbeau. — Gemein. 

62. — ovata Draparnaud. — Gemein. 

63. — peregra Mùller. — Gemein. 

64. — paluslris Mùller. — Gemein. 

— — var. cor vus Gmel. — Selten. 

— — var. turricula Held. — Selten. 

— — var. fusca C. Pfr. — 2 Stûcke. 

— — var. septentrionalis Glessin. — Gemein. 

65. — glabra Mùller. — Seiten. 

— — var. subulata Kickx. — Selten. 

66. — truncatula Mùller. — Gemein. 

— — var. oblonga Puton. — Gemein. 

— — var. ventricosa. — Selten. 

67. Amphipeplea glutinosa Mùller. — Sehr gemein. 

68. Physa fontinalis Linné. — Gemein. 

— — var. huila Mùller. — Selten. 

69. — hypnorum Linné. — Gemein. 

70. Planorbis corneus Linné. — Gemein. 

— — var. albina. — Wurde in 3 ùbereinstim- 

menden Exemplaren aufgefunden. 

— — var. similis Bielz (PL banaticus Lang). — 

Gemein. 

71. — marginatus Draparn|aud. — Gemein. 

— — var. atticus Bourguignat. — Selten. 

72. — complanatus Linné. — Selten. 

73. — carinatus Mùller. — Selten. 

— — var. dubius II art m. — Selten. 

74. — vortex Linné. — Gemein. 

— — var. compressa M i chaud. — Selten. 

75. — vorticulus Troschel. — 1 Slùck. 

76. — rotundatus Poiret. — Gemein. 

77. — spirorbis Linné. — Gemein. 

78. — contortus Linné. — Gemein. 

— — var. dispar West. — Gemein. 

79. — albus Mùller. — Selten. 

80. — limophilus West, — Gemein. 

81. — glaber Jeffreys. — Selten. 

Ami. Soc. Zool. et Mulac. Belg., t. XLII, 1 Y 1907. 4 



50 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

82. Planorbis crista Linné. — Gemein. 

— — var. spinulosus Clessin. — Selten. 

— — var. nautileus Linné. — Ziemlich gemein. 

— — var. cristatus Drap. — Selten. 

83. — riparius West. — Selten. 

84. — ClessiniWESi. — Selten. 

85. — nitida Mùll. — Gemein. 

86. Ancylus fluviatilis Mùller. — Sehr grosse Exemplaren, nicht 

selten. 

— — var. gibbosus Bourguignat. — Selten. 

Kongeaa. 

87. Cyclostoma elegans Mùller. — Fossil. Selten. 
88 Valvala piscinalis Mùller. — Gemein. 

— — \av.dilatata Sell. — Sell: Nachrichtsblatt 

der Deutschen Malakologischen Gesell- 
schaft, N r 7-8, 1903. 

89. — depressa C. Pfeiffer. — 2 Exemplare. 

90. — macvostoma Steenbuch. — Selten. 
94. — cristata Mùller. — Gemein. 

92. — contecta Moq.-Tand. — Gemein. 

93. — — var. lacustris Beck. — Selten. 

94. Bythinia tentaculata Linné. — Gemein. 

— — var. producta Locard. — Selten. 

95. — ventricosa Gray. — Selten. m 

96. Neritina fluviatilis Linné. — Gemein. 

II. — MUSCHELN. 

1. Anodonta cygnea Linné. — Gemein. 

2. — cellensis Schroeter. — Gemein. 

3. — piscinalis Nilsson. — Selten. 

4. — anatina Gless. — Selten. 

5. Unio pictorum Linné. — Selten. 

6. — tumidus Philippson. — Selten. 

7. — batavus Lamarck. — Selten. 

9. Sphœrium rivicola Normand. — Selten. 
10. — corneum Linné. — Gemein. 

— — var. nucleus Studer. — Gemein. 

— — var. firmum Clessin. — Gemein. 



ANNALES, XLI1 (l!i07). 51 

1 1. Cuhjcidina lacuslris M Ciller. — Ziemlich gemein. 

— — var. Steinik. Schmidt. — Selten. 

12. — Ryckholti Normand. — Selten. 

— — var. danica Cless. — Selten. 

13. Pisidium amnicum Mùller. — Gemein. 

14. — supinum A. Schm. — Selten. 

15. — henslowianum Sheppard. — Selten. 

16. — fossarinum Cless. — Gemein 

17. — pallidum Jeffreys. — Selten. . 

18. — obtusale G. Pfeiffer. — Gemein. 

— — var. personatum Malm. — Selten. 

— — var. fragile Cl es s in. — Selten. 

19. — piisillum Gmelin. — Selten. 

20. — milium Clessin. — Selten. 

— — var. normandianum Dupuy. — Selten. 

21. — Scholtzi Clessin. — Sehr selten. 

P. S. : Assiminea grayana Leach wurde in grôssere Anzahl von 
Herrn D r phil. A. C. Johansen bei Ribe gefunden. 



o2 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



MOLLUSK EN-FA UNA HIMMELBJERG UND UMGEBUNG 

Von Hans SCHLESCH (Kopenhagen). 



In Mai 1906 besuchte ich den schônen Himmelberg (146 Meter 
hoch) gelegen bei Julsô im Jûttland. 



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Ubersichtskarte ùber Himmelbjerg und Umgebung 



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Ich machte einige interessanten Funde. Ich hatte folgende Aus- 
beute. 

I. — GASTROPODEN. 

1. Amalia marginata Drap. — Ausserordentlich gemein zwischen 

Himmelbjerg und Knôsen. Ich sammelle circa 800 Stk., 
darauf 10 Prozent albinos. 

2. Limax lœvis Mûller. — Wurde nur in 4 Exemplaren gefunden 

am Ufer Julso. 

3. — agrestis Linné. — 1 Exemplare Ufer Julsô. 

4. — arborum Bouch.-Cantr. — Wurde in 17 Exemplaren 

gesammelt bei Hye. 



ANNALES, XL1I (l90?). 53 

5. Vitrina pèllucida Mùller. — Ueberall sehr gemein. 

6. Ihjalina cellaria Mùller. — Ausserordentlich grosse Exem- 

plaren. 

7. — lucida Dr ai». — Sehr selten bei Knôsen, gemeinigere 

bei Hattenâs. 

8. — nitens Michaud. — Bei Sveibœk in 8 Exemplaren. 

9. — nitidula Drap. — Gemeinigste Hyalinen bei Alling. 

10. — pura Alder. — Ziemlich selten. Nur glasfarbigen 

Exemplaren. 

11. — radiatula Alder. — Selten. Nur bei Julsô. 

12. — cristal lina Mùller. — Ueberall sehr gemein. 

13. — fulva Mùller. — Ueberall sehr gemein. 

14. Zonitoides nitida Mùller. — Ueberall sehr gemein. 

15. — excavata Bean. — Sehr selten. Nur bei Hattenâs. 

Neu fur Danemark. Die vorstehende Art ist haupt- 
sâchlich in England verbreitet. 

16. Arion empiricorum Férussac. — Nur var. fasciatus und var. 

alba Moq.-Tand. 

17. — subfuscus Drap. — Ziemlich selten. Nur bei Rye. 

18. Patula rotundata Mùller. — Ueberall gemein. 

— — var. alba. — Ziemlich gemein. 

19. — pygmœa Drap. — Wurde in mehrere Tausend Exem- 

plaren gesammelt. 

20. Acanthinula aculeata Mùll. — Selten. 

21. — lamellata Jeffr. — Sehr gemein. 

22. Vallonia pulchella Mùller. — Sehr gemein. 

23. Petasia bidens Chemnitz. — Wurde an Ufer Julsô in 80 Exem- 

plaren gefunden, darauf 12 Prozent Albinos. 

24. Fruticicola sericea Drap, (und var. liberta West.). — Ziemlich 

selten bei Alling. 

25. — rubiginosa • Ziegler. — Ueberall gemein. 

26. — hispida Linné. — Ueberall sehrgemein.Ichsammelte 

circa 200 Exemplaren, darauf 57 Albi- 
nos. 

— — a) var. nebulata Menke (Syn Moll., éd. I, 

1828). Nur iu 5 Exemplaren auflvnôsen. 

— — b) var. conica Jeffr. (Brit. Conçu., 1862, 

p. 199). Nur in 2 Exemplaren an Julsô 
(Julsee). 



54 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Fruticicola luspida. e) var. continua Jeffreys (Brit. Conch., 

1862, I, p. 197). Ueberall sehr ge- 
mein. 
— — d) var. septentrionalis Clessin? (Jahrb., 

1874, p. III). Nur in 2 Exemplaren 
bei Hatteniis gefunden. 

27. Eulota strigella Drap. — Nur bei Julsô in 3 Stùcke. 

28. — fruticum Mùller, var. alba Moq.-Tand. — Nur 

1 Stûck, bei Rye. 

29. Monacha incarnata Mùller. — Gehôrt zu den gemeineren 

Arten bei Himmelbjerg. Albinos sehr gemein. 

30. Arianta arbustovum Linné. — Sehr gemein. 

— — var. trochoidalis Roffiaen. — Gemein 

ûberall. 

31. Tachea hortensis Mùller. — Gemein. 

— — var. fasciis transparentibus (syn.albina). Uebe- 

rall selten. 

32. — nemoralis Linné. — Gemein. 

— — var. albolabris. — Nur in 3 Stùcke von mir 

bei Rye gefunden. 

33. Pupa muscorum Linné. — Gemein ûberall. 

34. — minutissima Hartmann. Nur in 15 Stùcke von mir bei 

Sveibœk gefundend. 

35. — costulata Nilson. — Gewôhnlichste Pupa, bei Alling. 

36. — antivertigo Draparnaud. — Ueberall ziemlich gemein. 
— — var. ferox West. — Selten. Nur bei Julsee. 

37. — lœvigata Kokeil. — Ueberall ziemlich selten. 

38. — pygmœa Drap. — Ueberall sehr gemein. 

39. — substriata Jeffreys. — Ziemlich gemein. 

40. — arctica Wallenberg? — Nur in 4 Stùcke bei Sveibœk 

gefunden. 

41. — pusilla Mùller. — Ueberall sehr gemein. 

42. — angustior Jeffreys. — Ziemlich gemein. 

43. Clausilia plicatula Drap. — Selten. 

44. — ventricosa Drap. — Nur bei Julsô. 

45. Succinea putris Linné. — Gemein. 

— — var. olivula Band. — 15 Stùcke. Sveibœk. 

46. — Pfeifleri Rossmaessler. — Gemein. 

47. — oblonga Drap. — Selten. 



ANNALES, XLII (l907J. 55 

48. Carychium minimum Mùller. — Ufer Julsô. Gemein. 

49. Limnœa stagnalis Linné. — Besonders gemein. Grosse des 

Exemplare, 44 mm. 

— — a) var. vulgaris West. — Kommt etwas 

spàrlich vor. 

— — b) var. subulata West. — Gemein. 

— — c) var. producta West. — Kommt etwas 

spàrlich vor. 

— — d) var. scalaris Hazay (Molluskenfauna 

v. Budapest, II Theil, p. 62, t. XI, 
fig. 10). Nur 1 Exemplar bei Mogels in 
Julsô gefunden. 

— — é) sdiY.'Steenbergi nov. var. 

Gehâuse : lânglich, mâssig bauchig, meist fein und regel- 
mâssig gestreift, festschallig, durchscheinend, von weisser 
Farbung, wobei die oberen Windungen gelblichbraun gefârbt 
zind, stark glànzend; die Jahresabsâtze sind zumeist durch 
breite, milchweisse Striemen gekennzeichnet ; Gewinde lang 
ausgezogen seltener gleich iang, meistens bedeutend langer als 
die Mùndung; Umgânge 8 l j^ sehr langsam und gleichmâssig 
zunehmend, mâssig gewôlbt, durch eine fadenfôrmige, weisse, 
wenig vertiefte Naht getrennt, bauchig; Mùndung halbkreis- 
fôrmig; Mundsaun scharf, bei ausgewachsenen Exemplaren 
verdickt, mit einem weissen, violetten innerem Saume; dieselbe 
Farbung hat auch die breite Spindel. 

Dièse habe ich zu Ehren meines Freundes, Herrn Cand. 
Mag. G. Steenberg, var. Steenbergi genannt. Wurde von mir 
in Borresô in mehrere Exemplaren gefunden. Lange, 66 mm; 
Durchm., 31 mm. 

50. Limnœa auricularia Linné. — In aile Himmelbjergseen sehr 

gemein. 

— — var. lagotis Schrenk. — Borresee. 

51. — ampla Hartmann. — Hâufig ùberall. 

— — var. Mounardi Hartmann. — 3 Stùcke bei 

Hattenàs. 

52. — ovata Drap. — Gemein. 

— — var. MÔUeri nov. var. 

Gehâuse : gross, festschalig, sehr glànzend, von rothticher 
Farbung, dickgestreift, durchscheinend ; Gewinde sehr erweitert , 
meistens mit schwarzer Lippe belegt. 



56 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Dièse habe ich zu Ehren Herrn Cand. Mag. und Theol. 
Hartwig Mol 1er, var. Môlleri genannt. Nur in Borresee. 

53. Lymnophysa palustris Mùller. — Selten. 

— — var. corvus Gmel. — Sehr selten. 

54. — glabra Mùller. — In eine kleine See bei II aliénas. 

— — var. subulata Kickx. — Bei Nattenàs. 

55. Amphipeplea glutinosa Mùller. — Sehr geniein. 

56. Physa fontinalis Linné. — Sehr gemein. 

— — var. huila Mùller. — Rarissima. Nur bei 

Môgelô. 

57. Planorbis corneus Linné, var. banaticus. — Môgelô. 

58. — vorticulus Troschel. — Selten. 

59. — spirorbis Linné. — Ueberall gemein. 

60. — contortus Linné. — Gemein. 

61. — nitida Mùller. — Gemein. 

62. Àncylus fluviatilis Mùller. — Selten. 

63. — — var. gibbosus Bourguignat. — Gemeinigere 

als vorgehende. Neu fur Norden Europas. 

64. Valvata piscinalis Mùller. — Sehr gemein. 

65. — cristata Pfr. — Nur tote Exemplaren. 

66. — antiqua Low. — Nur in Julsô. 

67. — macrostoma Steenbuch. — Selten. 

68. Paludina contecta Moq.-Tand. — Gemein. 

— — var. lacustris Beck. — Selten. 

69. Bythinia tentaculata Linné. — Ueberall. 

— — var. producta. — Selten. 

70. — ventricosa Gray. — Ziemlich gemein. 

71. — Steini Mart. — Selten. 

72. Neritina fluviatilis Linné. — Gemein. 

— — forma spiralis Sell. — Selten. 

II. — MUSCHELN. 

73. Anodonta anatina Linné. — Gemein. 

74. — piscinalis Nilsson. — Gemein. 

75. — cellensis Gmel. — Gemein. 

— — var. confervigera Goldfuss. — Selten. 

76. Unio pictorum Linné. — Selten. 

77. — limosus Nilsson. — Selten. 



ANNALES, XLII (l9(ïï). 5 7 

78. Unio tumidus Philippson. Selten. 

79. — batavus Lamarck. — Selten. 

80. — — Var. brunnea nov. var. Nur in i Exemplaren. 

81. Sphœrium rivicola Leach. — Selten. 

8 -1 — soridum Normand. — Gemein. 

83. — corneum Linné. — Gemein. 

84. Calyculina lacustris Mùller. — Selten. 

— — var. Steini A. Schm. — Selten. 

85. — Byckolti Normand. — Rarissima. 

— — var. danieaGiKSS. - Selten. (Westerlund, 

Fauna Moll. Suec, p. 522.) 

86. Pisidium amnicum Mùller. — Gemein. 

87. — henslowianum Sheppard. — Selten. 

88. — fossarinum G les s in. — Gemein. 

89. — pallidum Jeffreys. — Gemein. 

90. — Scholtzi Cless. — Selten. 



58 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



VÔGEL ALS SCHMETTERLINGSFRESSER ( l ) 

Von D r Franz DOFLEIN. 



Ausser den Nectarinien, oder Honigvôgel, besuchen auch Schmet- 
terlinge und andere Insekten in Geylon die rote Blumen von Bombax 
malabaricus, die Blûten von Martynia diandra, etc. Am frùhen 
Morgen, wenn der Tau aufgetrocknet ist, und die Sonne ihren 
vollen Glanz zu entfalten beginnt, machen sich die Schmetterlinge 
auf die Wanderschaft, uni ihre Blumenbesuche abzustalten. Ein 
Vôlkchen nach dem andern kommt angeflattert, bald sich zu den 
Krâutern am Wege niederlassend, bald wieder ùber die bliïten- 
bedekten Baumkronen davonwirbelnd. 

Zunâchst meint man, aus einem unerschôpflichen Vorrat kâmen 
immer neue Scharen herbei, uni in grossem Wanderzug nach der 
gleichen Richtung zu entfliehen. Wenn man aber etwas langer 
zugesehen hat, beginnt man zu erkennen, dass die gleichen ïndividuen 
in grossem Kreis fliegend, immer wieder zurùckkehren, bis sie nach 
einiger Zeit wirklich davonfliegen, um einen neuen Blumenhag abzu- 
suchen. Man erkennt die einzelnen Schmetterlings-Individuen ; 
denn kaum einer von ihnen ist unverletzt. Fast allen fehlen Stùcke 
der Flùgel, meist der Hinterflûgel. Und bald bemerkt man auch 
die Ursache, welche an diesen Beschâdigungen schuld ist. 

Auf den Bàumen ringsumher sitzen Dutzende von Vôgeln, welche 
jeden Augenblick einen kurzen Flug unternehmen, um Schmetter- 
linge zu fangen. Am eifrig.-ten unter ihnen sind die sogenannten 
Bienenfresser, die schônen bunten Vôgel aus der Gattung Merops. 
Sie sind hier so hàufig, wie die Spatzen bei uns. Fast stets findet 
man sie in ganzen Flûgen beieinander, welche aus zwei bis drei 
Arten zusammengesetzt sind (Merops philippinus L., M. viridis L., 
und M elittophagus Swinhoei [Hume]. Abends sammeln sie sich zu 
Hunderten und schlafen dann gemeinsam auf grossen, meist frei auf 



S. Ostasienfahrt, 1906 (B. G. Teubner, in Leipzig). 



ANNALES, XLII (l907). 59 

Wiesenflàchen stehenden Bâumen. Mit einen Schuss kann man da 
manchmal Mànnchen und Weibchen der drei Arten herunterholen. 

Morgens am Dschungelrand sitzen sie meist einzeln oder in 
kleinen Flùgen auf den Bâumen, am liebsten auf frei vorragenden 
diirre Aesten. Wenn ein Schmetterling vorùbersegelt, so stùrzen 
sie sicli auf ihn los, indem sie wie niedertauchend sich vom Aste 
hinabschnellen und in einem eleganten Bogen in Kreisflug zu ihrem 
Ausgangspunkt zurùckkehren. Die Kôrper- und Flûgelhaltung 
beim Flug ist sehr eigenartig; der Vogel âhnelt in auffallender 
Weise einem grossen Schwârmer, wenn er mit weit aufgespannten 
Fiùgeln binschwirrt. Die Bewegung ist eine so hurlige, dass der 
Bienenfresser. wâhrend des Flugs ganz unscheinbar ist, fast ver- 
schwindet, um dann beim Niedersitzen wie ein Smaragd aufzu- 
leuchten. Im Blattwerk ist er durch seine grùne Farbe ebenso 
unerkennbar wie die grûnen Tauben und Papageien. 

Mit den Bienenfressern sind noch eine ganze Anzahl von Vogel- 
arten beim Schmetterlingsfang beteiligt. Selbst beobachtet habe 
ich bei dieser Tàtigkeit in der Nàhe der Dôrfer die zahlreichen 
Schwalben, am Dschungelrand graue Fliegenschnàpper und einen 
wunderschônen Vogel, den die Englànder den Ceylonischen Para- 
diesvogel nennen, obwohl er mit den Paradiesvôgeln gar nicht ver- 
wandt ist, sondern in die Nàhe der Fliegenschnàpper (Muscicapiden) 
gehôrt. Es ist die Terpsiphone (Tschitrea) paradisi L., welche 
allerdings in einer Eigentûmlichkeit an die Paradiesvôgel erinnert; 
es ist die grosse Verschiedenheit der beiden Geschlechter : zu einem 
unscheinbaren braunen und grauen Weibchen gehôrt ein schôn 
schwarzweisses Mànnchen mit metallisch schiiiimerndem Federbusch 
am Kopf und mit zwei lang nachwallenden weissen Schmuckfedern 
im Schwanz. Dièse Federn sind fast viermal so lang als das ganze 
Tier; man hat den Eindruck, als fiele es dem Tiere schwer, diesen 
umstàndlichen Schmuck beim Fliegen zu transportieren. Wenn es 
sich durch die grùnen Blâtter der hohen Bàuin flûchtet, flattera die 
Federn in Welh'iihewegungen wie zwei Wimpel hinter ihm lier. 

Das Merkwurdigste bei dem Tier ist aber, dass es ausser diesen 
weissen Mànnchen auch braune gibt, welche zwar die Schmuckfedern 
an Kopf und Schwanz besilzen, sonst aber ganz àhnlich gefârbl sind, 
wie die Weibchen; auch die Schmuckfedern sind bei ihnen braun. 
Ich dachte zuerst, dies seien junge Mànnchen, oder solche, welche 
nicht in der Brunst, im Hochzeitskleid, wâren. Ich schoss aber 



60 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

beide Formen gleichzeitig, am gleichen Ort und bei der Unter- 
suchung stellte sich heraus, dass sie wohl entwickelte Geschlechts- 
organe hatten. 

Bei den anderen von Afrika bis Japan verbreiteten Formen von 
Terpsiphone ist auch eine solche Verschiedenheit der Kleider nicht 
bekannt geworden; da sind entweder die Mànnchen aile den 
Weibchen àhnlich, oder aile obweichend. Es ist also éventuel auch 
môglich, dass es sich uni einen Dimorphismus der iMànnchen handelt, 
àhnlich wie wir von vielen Schmetterlingen Dimorphismus der 
Weibchen kennen (*). 

Als ich diesen Tieren bei ihrer Schmetterlingsjagd zusah, fiel mir 
auf, dass sowohl Fliegenschnàpper als auch Bienenfresser nicht 
immer erfolgreich waren. Zwar gelang es ihnen meistens, den 
Schmetterling zu tassen, aber sehr hâufig — besonders wenn es 
grosse Papilios waren — bissen sie nur ein Stùck aus dem Flùgel 
heraus, und der Schmetterling flag in stùrmischen Zickzackflug 
davon, wàhrend der enttâuschte Bienenfresser im Bogen auf seinen 
Sitz zurùckkehrte, um als echter Wegelagerer auf den nàchsten 
Passanten zu warten. So kam es, dass in kurzer Zeit kaum ein 
unverletzter Schmetterling in Bevier war : die Colias, Pieris, Papilio, 
Elymnias, Hypolimnas waren aile mehr oder weniger stark verletzt; 
meist waren ihnen dreieckige Stùcke aus den Hinterflùgeln heraus- 
gebissen. Ich habe manches Exemplar, welches unmittelbar vorher 
dem Schnabel eines Merops entronnen war, sofort darauf mit dem 
Netz gefangen und als Beweisstûck meiner Sammlung einverleibt. 

Solche Beweisslûcke haben aus einem gewissen Grund ihre Wich- 
tigkeit. Die Theorien, welche Bâtes, Wallace, Darwin, Fritz 
Mùller u. a. zur Erklârung der merkwùrdigen Tatsachen der 
Mimicry bei den Schmetterlingen aufgestellt haben, rechnen aile 
mit der Voraussetzung, dass dièse leicht beschwingten Insekten inten- 
siven Verfolgungen durch insektenfressende Tiere ausgesetzt sind. 
Wenn man bedenkt, wie viele Entomologen in den letzten Jahr- 
zehnten in den Tropen gereist sind, sollte man nicht fur môglich 



(') Die ornithologischcn Handbûcher geben an, dass die Mànnchen von Terpsi- 
phone paradisi L. und ihren nfichsten Verwandten im braunen Kleid mit den 
Schmuckfedern in die Brunst kommen und sich paaren kônnen, dass aber spàter 
dass weisse Kleid als eine Art von Alterser><-h<'inung auftritt, ohne dass damit gesagt 
sein soll, dass es eine Erscheinung der Altersdegeneration sei. Vielmehr scheinen 
die weissen Mànnchen auf der Hôhe der Entwicklung zu stehen. 



ANNALES, XL1I (l907). 61 

halten, dass ein heftiger Streit in der wissenschaftliclien Literatur 
ûber dièse Voraussetzung entstehen konnte. Und doch ist es so ; 
seitdem die Théorie aufgestellt wurde, ist immer wieder in der 
leidenschaftlichsten Weise bestritten worden, dass die Schmetterlinge 
von den Verfolgungen der Tiere, speziell der Vogel, in erheblichem 
Masse zu leiden hàtten. 

Nach den Beobachtungen, welche ich im Dschungel von Ceylon 
gemacht habe, ist es mir vollkommen unverstândlich, wie Natur- 
forsclier, welche Jahre und Jahrzehnte in den Tropen zugebracht 
haben, dièse Tatsache leugnen konnten. Ich kann es nur so deuten, 
dass sie wâhrend ihrer Wanderungen nicht besonders auf solche 
Erscheinungen achteten, und dass sie erst nach der Heimkehr in den 
Streit der Theoretiker gezogen, in ihrem Gedâchtniss und ihren 
Notizen vergeblich nach der Erinnerung an solche Beobachtungen 
suohtem 

Ich konnte mit aller Sicherheit beobachten, dass Papilio Hector L. 
und P. erithvonius Cr. von den Vôgeln gefasst, zum Teil gefressen 
und zum Teil nur verletzt wurden. 

Ich habe schon erwâhnt dass die Schmetterlinge, welche sich los- 
rissen, fast immer an den Hinterflûgeln gepackt worden waren ; 
den schwalbenschanzfôrmigen Papilios wurden dabei immer die fur 
sie so charakteristischen Verlângerungen der Hinlerflùgel abgebis- 
sen. Ein konsequenter Anhânger der Darwinschen Anschauungen 
wùrde aus dieser Beobachtung den Schluss ziehen, dass dièse Flù- 
gel fortsâtze, wie schon wiederholt behauptet worden ist, tatsâchlich 
Schutzanpassungen darstellen : eine Art von Blitzableiter, welcher 
die Gefahr der Vernichtung von den fur die Erhaltung der Art wich- 
tigen Teilen des Kôrpers ablenkt. Ich glaube nicht, dass dièse 
Deutung richtig wàre. Wenn man die verletzten Tiere weiterfliegen 
sieht, so lallt ibr taumelnder, flatternder Flug auf. Das ist nicht 
mehr das stolze, schneidige Segeln, mit dem sie vorher ùber die 
hôchsten Bu se lie dahinzogen, indem sie in den seltsamsten Stellun- 
gen das Gleichgewicht zu erhalten vermochten. Da sieht man ohne 
weiteres, dass die Gestalt der Flùgel die Art des Fluges bedin^t. 
Forni und Bewegung sind aufengste verknùpft. Wie wir es lïirdie 
Meeresliere lurvorgehoben haben, so dùrfen wir auch fur die flie- 
genden Tiere annehmen, dass mancherlei Forsalze und ei^'iiartige 
Gestallun<>en am Korper, fûr welche bisher eine biologisehe 
Erklàrung fehlte, als Balanziermittel ilire Erklarung (inden. Nicht 



62 SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0GIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

nur an den Flùgeln, sondern auch an Kopf und Rumpf gibt es, 
besonders vielfaltig bei Kâfero und Orthopteren, solche Forsâtze, 
welche bisher leils als Wallon, teils als Mittel zur Nachahmung 
irgend eines Gegenstandes der Umgebung gedeutet vvurden. 

Zwischen den zahllosen zerfetzten Schmelterlingen fielen einige 
Arten auf, welche niemals die Spuren von Verletzungen zeigten. 
Auch jetzt noch, wenn ich meine Saminlungen durchsehe, bemerke 
ich mit Erstaunen, dass ich von diesen Arten nur tadellose Exem- 
plare besitze, nur hier und da ist der Flùgelstaub etwas verwischt, 
stets sind aber die Flùgelrànder ganz intakt. 

Drei Arten sind es vor allem, welche mir am Dschungelrand 
durch ihre Unverlelztheid besonders in die Augen stachen. Vor 
alleu Dingen der prachtvolle Paradiesfalter Ornithoptera darsius 
Gray., welcher in Mengen die Bùsche umflatterte und sich oft auf 
die Krâuter niedersetzte, war stets in vollkommenen Individuel! ver- 
treten. Ich gab eigens darauf acht und habe trotzdem kaum einige 
leicht beschâdigte Stûcke gesehen, niemals ein stark zerfetztes. Ich 
konnte auch niemals beobachten, dass er von den Vôgeln gefasst 
wurde, obwohl die viel grôsseren, schwarzweissen Papilio polym- 
nestor Cr. ihnen oft zum Opfer fielen und fast aile zerfetzt umher- 
flogen. 

Die Ornithoptera darsius ist in der Hauptsache schwarz gefàrbt 
mit wundervollen gelben Flecken auf den Hinterflùgeln, welche wie 
goldener Atlas glànzen. Merkwùrdig ist der fette Glanz des ganzen 
Tieres, es fûhlt sich eigentiimlich feucht an. Dieser Schmetterling 
gehôrt zu der Gruppe, welche man die Pharmakophagen nennt, 
weil ihre Raupen sich von einer giftigen Pflanze aus der Gattung 
Aristolochia nàhren. Es scheint, dass das Gift sich dem Schmetter- 
lingskôrper mitteilt und ihn fur die Vôgel ungeniessbar oder wider- 
lich macht. Mag dièse Annahme berechtigt sein oder nicht, wir 
sehen jedenfalls, dass der Schmetterling, ohne verletzt zu werden, 
trotz seines langsamen, gemâchlichen, fast schwerfàlligen Fluges 
durch die Reihen der Vôgel hindurchflattert, wàhrend die stolzen, 
schnell eilenden Papilio Hector, erithronius, agamemnon, montanus, 
polytes, etc., erfasst werden. 

Die Pharmakophagen haben auch fur unsere Zunge einen wider- 
wàrtigen Geschmack. Wir mùssen annehmen, dass die Vôgel durch 
den Geruchssinn dièse Eigenschaft des Schmetterlings wahrnehmen, 
wenn wir nicht voraussetzen wollen, dass die Vôgel durch Erfahrun- 



ANNALES, XL1I (l907). 83 

gen die unangenehme Eigenschaft des Sclimetterlings kennen gelernt 
haben . 

Die beiden anderen Schmetterlinge, welche ebenfalls von den 
Vôgeln unberùhrt blieben, sind durch sehr intéressante Organe aus- 
gezeichnet, welche friiher schon von Fritz Mùller, E.Haase u.a. 
beobachtet worden waren. Viele Schmetterlinge besitzen Duft- 
schuppen, welche eine flùchtige Substanz ausbreiten und verduflen, 
die von an ihrer Basis liegenden Drùsen ausgeschieden wird. Sie 
kommen hauptsàchlich im mànnlichen Geschlecht vor und dienen 
wohl sicherlich zur Anlockung der Weibchen. Bei Arten von 
Danais und Euploea nun vermag das Mânnchen am Hinterleib zwei 
eigenlùmliche pinselfôrmige Bildungen auszustulpen, welche als 
Duftpinsel bezeichnet werden. Das Mânnchen von Danais (Tiru- 
mala) septentrionis B. besilzt ausserdem noch auf den Hinterflùgeln 
eine taschenfôrmige Bildung, in welche zahlreiche « Duftdrùsen » 
ihre Sekret entleeren (*). 

Viele Entomologen bestreiten nun, dass dièse Schmetterlinge 
einen Duft aussenden. Ich hatte schon auf der Ausreise in Saigon 
die Duftpinsel bei Euploea crassa Butl. beobachtet; damais war 
mir der starke muskatartige Geruch der Art aufgefallen. Spàter 
habe ich in Hongkong bei Euploea (Isamia) deione Westw. einen 
ebenfalls sehr deutlichen, aromatischen Geruch wahrgenommen, 
welcher aber viel weniger stark war als bei der in Saigon beobach- 
teten Form. Beide Maie liess ich durch meinen Diener, welcher in 
keiner Weise durch Wissen von Theorien voreingenommen sein 
konnte, meine Beobachtungen kontrollieren. Hier in Ceylon fiel 
mir nun sehr auf, dass ich sowohl bei Euploea asela M. als auch bei 
Danais septentrionis B. den Geruch einmal sehr deutlich wahrnahm, 
das andere Mal gar nicht erkennen konnte. Ich glaube, dass meine 
Beobachtungen dafùr sprechen, dass der Geruch, fur unser Riech- 
organ wenigstens, bei trocknem, sonnigem Wetter gut wahrnehmbar 
ist, wàhrend wir bei feuchtem, dunstigem Wetter nichts riechen. 
Es scheint aber, dass der Geruch jederzeit genugt, um die Euploie- 
den und Danaiden vor den Verfolgungen durch Vôgel zu schùtzen. 



(') Vergleiche hiezu K. C. Illig. Buftorgane der mànirfichen Schmetterlinge 
(Zoologica, Heft38, Stuttgart 1902.) 



64 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE ACTUELLE 

DE 

PETRICOLA PHOLADIFORMIS EN EUROPE 

Par H. SCHOUTEDEN. 



Ce fut dans les Annales de notre Société, en 1902, que fut pour la 
première fois signalée l'existence sur les côtes du continent européen 
du Petricola pholadi forints Lam. et il m'a paru intéressant de réunir 
dans ces Annales les données actuellement publiées sur la distribution 
géographique de ce Mollusque en Europe. 

Comme on sait, Petricola pholadifonnis a pour patrie l'Amérique 
du Nord. En 1893 la découverte en fut signalée en Angleterre, sur 
les côtes du comté de Kent (Proc. Malac. Soc, I, p. 291) et depuis 
lors l'espèce s'est répandue sur les côtes anglaises où elle est fort 
abondante. 

En 1902, presque simultanément, nos collègues MM. Dupuis, 
Potzeys et Loppens nous en annonçaient la découverte sur notre 
côte. Les premiers Pavaient trouvée (Ann. Soc. Malac. Belg. , XXXVII, 
C.-R., p. iv) d'abord, en 1900 et 1901, à Coq-sur-Mer et Wen- 
duijne, puis, en 1902, dans toute la région comprise entre Blanken- 
berg et Clemskerke. M. Loppens (/. £., p. xli) l'observait depuis 
1899 à Nieuport. M. Pelseneer l'a draguée au large d'Ostende 
également. Nous pouvons donc admettre que Petricola habite toute 
la côte belge. 

Ces données sont restées isolées jusque tout récemment. Mais par 
une coïncidence curieuse, l'espèce vient à peu près simultanément 
delre signalée sur la côte française, en Hollande et dans les îles de 
la Frise allemande, près du Danemark ! 

Dans un des derniers numéros de la Feuille des jeunes Natura- 
listes (37 e année, n° 433, p. 20) le D r Bouly de Lesdain écrit en 
effet l'avoir trouvée « très commune sur la plage de Dunkerque », 
en une localité assez proche donc de Nieuport où l'avait indiquée 
M. Loppens. Dans le n°435de la même revue, l'éminent zoologiste 



ANNALES, XLII (1907). 65 

Professeur A. Giard donne quelques détails sur le Petricola et nous 
apprend qu'il ne l'a pas encore rencontré dans le Pas-de-Calais, si 
soigneusement exploré par les naturalistes de la station zoologique de 
Wimereux de même que par ceux de la station voisine du Porte! 
dont le directeur, le Professeur H allez, me confirme n'avoir pas 
encore découvert le Petricola, 11 sera intéressant de surprendre l'in- 
troduction du Mollusque dans cette zone encore indemne. 

Vers le Nord il s'est également propagé. Mon savant et aimable 
collègue, M. le D r R. Horst, conservateur au Rijks Muséum deLeiden, 
m'a en effet appris que le Petricola pholadiformis a été découvert 
l'été dernier à Noordwijk par M lle Icke. Cette capture a été commu- 
niquée à l'une des séances de la Nederlandsche Dierkundige 
Vereeniging et est indiquée dans le Tijdschrift publié par notre 
consœur (2. reeks, deel X, afl. 3, — sous presse). 

Enfin le dernier numéro paru du Zoologischer ANZEioER(Bd.XXXI, 
N r 9-10, 5 mars 1907, p. 268)contient une notice de M.C. Boettger, 
neveu du malacologiste bien connu de Frankfurt, D r 0. Boettger : 
« Petricola pholadiformis Lam. im deutschen Wattenmeer » qui nous 
apprend que l'auteur a lui-même récolté en abondance, en juillet 1906, 
le Mollusque partout entre les îles de la Frise du nord et le continent : 
« Je geschùtzter die Gegend und je lehmiger der Grund war, desto 
hàufiger fand ich das Tier, also am hâufigsten in der Nâhe der 
Kûste, am wenigsten bei der Insel Amrum, die am weitesten von der 
Kùste entfernt und deren Wattenseite am wenigsten geschùtzt ist* 
auch ist der Boden an der Wattenseite hier am sandigsten ». 
C. Boettger, qui ne semble pas avoir connaissance des captures 
antérieurement signalées en Europe, nous apprend que le Petricola 
a été découvert également dans les îles frisonnes orientales, en 
juillet 1906, par le D r E. Wolf, au cours d'une croisière organisée 
par la Station biologique d'IIelgoland. Le Mollusque y vivait dans un 
« torfachtigen, sich speckig anfùhlenden, rostroten Grund » en com- 
pagnie de Zirphœa cristata L. et de Pholas candida L. 

La découverte du Petricola près du Danemark étend considérable- 
ment l'habitat de ce Mollusque sur les côtes d'Europe et montre que 
l'espèce y est bien définitivement fixée. Notre collègue M. Pf.lseneer 
a déjà indiqué il y a trois ans (C.-R. 33° session Assoc. fr. Av.\ 
Se., Angers 1903, vol. Il, p. 774, que sur les côtes de Belgique 
Petricola tend à supplanter le Pholas candida L. En comparant les 
chiffres donnés par le D r Wolf pour le Petricola et 1rs Pholas 

Aun. Soc. Zool, <-t Maki.-. Belg., L XLII, - V l'J07. •"> 



66 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl E 1.1 MAI.ACOLOGIQEE DE BELGIQUE. 

récoltés simultanément en 1906 au cours de sa croisière dans les 
îles de la Frise orientale, on voit qu'il semble en être de même 
là-bas : on a en effet 19 Petricola et seulement 10 Pholas, outre 
20 Zyrphœa crûtata. Il sérail intéressant de savoir si, comme c'est le 
cas sur nos côtes (Dautzenberg), les Petricola de la Frise sont de 
taille supérieure (jusqu'à 8-9 centimètres!) à celle des spécimens 
américains. 

En conclusion je crois ne pouvoir mieux faire que citer la phrase 
par laquelle le Prof. Giard termine sa notice relative au Petricola 
[l. c.) : « Ce curieux exemple d'introduction récente d'une espèce 
étrangère dans une région bien connue [côte belge et Dunkerque] et 
bien étudiée prouve, une fois de plus, combien il faut de prudence et 
de patientes observations dans les questions si délicates de géographie 
zoologique ». 



ANNALES, XLII (iOOT). 67 



IV 



Assemblée générale extraordinaire 

et 

Assemblée mensuelle du 13 avril 1907. 

Présidence de M. Hugo de Cort, président. 

— La séance de l'assemblée générale est ouverte à 16 heures. 

— M. de Cort rappelle que la convocation de cette assemblée 
générale extraordinaire a été décidée lors de la dernière assemblée 
mensuelle, le 9 mars, afin de procéder à l'élection de quelques 
membres honoraires. 11 donne la parole à M. Schouteden pour com- 
muniquer à l'assemblée les noms des candidats proposés par le Conseil 
au choix de la Société. 

— M. Schouteden rappelle ensuite que sur notre liste de 
membres figurent déjà les noms de neuf membres honoraires, qui 
tous ont été nommés avant la transformation de la Société malacolo- 
gique en Société zoologique et malacologique. Ce sont MM. Buls, 
le prince de Monaco, Fologne, Gosselet, Graux, Hidalgo, 
Medlicott, Woodward et Yseux. 11 fait remarquer que d'après 
les Statuts (article 6) peuvent être nommés membres honoraires de la 
Société les personnes « qui lui ont rendu ou qui peuvent lui rendre 
des services », et il propose de modifier cet article en décidant que 
dorénavant le titre de membre honoraire ne pourra être décerné qu'à 
des personnes ayant rendu par leurs travaux scientifiques d'impor- 
tants services à la Zoologie. Cette proposition donne lieu à une dis- 
cussion à laquelle prennent part MM. de Cort, Kkmna, Lameere, 
Schouteden et Willem. 11 est finalement décidé que l'article 6 
des Statuts ne sera pas modifié mais qu'il sera dorénavant interprété 
dans le sens indiqué par M. Schouteden. 

— M. Willem propose de limiter le nombre des membres hono- 
raires. Cette proposition est adoptée et il est décidé que leur nombre 
ne pourra dépasser vingt. 



68 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

— Il est ensuite procédé à l'élection des nouveaux membres hono- 
raires. 

M. Lameere, reprenant l'idée émise d'abord par M. de Cort et 
M. Schouteden, propose de nommer M. Ed van Beneden prési- 
dent d'honneur de la Société zoologique. Il fait ressortir les titres de 
réminent professeur de Liège à cette distinction. L'assemblée est 
unanime à ratifier cette proposition. M. van Beneden est donc élu 
Président d'honneur de la Société. 

Il est décidé ensuite de nommer onze membres honoraires nou- 
veaux. Après discussion, le choix de l'assemblée se fixe sur les noms 
suivants : MM. Boulenger (Londres), Bùtschli (Heidelberg), 
Doiirn (Naples), Giard (Paris), Grobren (Vienne), Lankester 
(Londres), Mark (Cambridge, Mass.), Pilsrry (Philadelphie), Pla- 
teau (Gand), van Bamreke (Gand), van Wijhe (Groningen). 

Le secrétaire est chargé de faire part à nos nouveaux collègues de 
leur nomination. 

— Il est donné communication des autres propositions faites par 
le Secrétaire et déjà approuvées par le Conseil : a) il sera accordé 
50 tirés-à-part (et non plus 25), sans couverture, aux auteurs de 
communications insérées dans les Annales ; b) le compte-rendu de 
l'assemblée générale annuelle sera dorénavant reporté à la fin du 
volume d'ANNALES paru durant l'année sur laquelle le discours prési- 
dentiel fait rapport; les Annales débuteront par le compte-rendu de 
l'assemblée mensuelle de janvier qui aura lieu régulièrement (jusqu'ici 
elle était facultative). Ces propositions sont ratifiées par l'assemblée. 

— La séance est levée à 16.25 heures. A son issue a lieu l'assem- 
blée mensuelle ordinaire d'avril. 



Assemblée mensuelle du 13 avril 1907. 

Présidence de M. Hugo de Cort, Président. 
— La séance est ouverte à 16 ] / 2 heures. 

Décisions du Conseil. 

Le Conseil a admis comme membres effectifs de la Société 
MM. Jean Delize, 37, rue Ilemricourt, à Liège, présenté par 



ANNALKS, XLII (l907). 69 

MM. Kemna et Schouteden; — D r Fab. Dordu, villa La Fauvette, 
par Petit Saconnex, à Genève, présenté par MM. Fologne et 
Schouteden; — Georges IIasse, 83, rue Osy, à Anvers, présenté 
par MM. Kemna et Schouteden. 

Correspondance. 

— M Q,e Veuve Lanszweert nous apprend le décès, survenu il y a 
plusieurs mois déjà, de son mari, notre regretté collègue Ed. Lans- 
zweert, d'Ostende, qui depuis 1867 faisait partie de la Société. 
Le Secrétaire a exprimé à M me Lanszweert les condoléances de la 
Société Zoologique et Malacologique. 

— L'Académie royale de Belgique, classe des Sciences, nous 
envoie le programme de son concours pour 1908. Parmi les questions 
de Sciences naturelles posées, la troisième intéresse plus particulière- 
ment la zoologie. Elle est ainsi libellée : « On demande des recherches 
originales concernant la sexualité chez les Sporozoaires ». Prix : 
1,000 francs. Les instructions sont les suivantes : « Les mémoires 
devront être inédits et écrits lisiblement. Ils pourront être rédigés en 
français ou en flamand et ils devront être adressés, franc de port, à 
M. le Secrétaire perpétuel, au Palais des Académies, avant le 
1 er août 1908. » 

— Notre collègue M. Schlesch nous prie d'annoncer qu'il serait 
fort désireux d'entrer en relations d'échanges avec d'autres concliy- 
liologistes. Il peut offrir de nombreux duplicata de ses récoltes en 
Scandinavie. L'adresse de M. Schlesch est : 81, Sortedamsdosse- 
ring, à Kopenhagen (Danemark). 

Bibliothèque. 

— MM. COSSMANN, DE MAN, SCHOUTEDEN et VAN DEN BltOECK 

nous font hommage de tirés à part. (Remer ciments.) 

Cossmann (M.). — Appendice n" 4 au Cataloijuc illustré des 
coquilles fossiles de VÉocène des environs de Paris. Exemplaire in-4° 
(Ann. Soc. Zoolog. Malac. Belg., XLI, 1907). 

de Man (J.-G.). — On a Collection of Crustacea, Dccapoda and 
Stomatopoda, chie/ly fvom the Inland Sea of Japan ; witli descriptions 
of7iewspecies(T\\kNs. Linn. Soc. Lond., 2.ser., Zool., vol. 1\, 1907). 



70 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QIE DE BELGIQUE. 

Schouteden (II.). — Les Rhizopodes testaeés d'eau douce d'après 
la Monographie du Professeur S. Awerintzew [km. Biol. Lac., I, 
1907). 

Schouteden (IL). — Les In f moires Aspirotriches d'eau douce 
(Ann. Biol. Lac, I, 1907). 

Schouteden (H.). — Notes sur quelques Infusoires Aspirotriches 
(Ann. Biol. Lac, I, 1906). 

Sociéti belge de Géologie. — Célébration du deuxième décen- 
naire et manifestation Ernest van den Broech, 16 février 1901 (Ann. 
Soc BELGE Géol., XX, 1907). 

Communications. 

M. B bach et fait une très intéressante conférence sur les idées 
actuelles sur la potentialité des blastomères. De façon claire et 
succinte il expose les recherches des auteurs qui se sont occupés de 
cette question importante : Dbiesch, Roux, Wilson, lui-même, etc., 
et montre combien les expériences faites par eux ont aidé à mieux 
comprendre les phénomènes de division de l'œuf. 

M. de Cobt remercie M. Bbachet d'avoir bien voulu répondre 
à l'invitation du Secrétaire en venant nous faire cette conférence si 
instructive. 

M. le Professeur Bbachet a bien voulu rédiger pour nos Annales 
l'intéressant résumé de sa conférence que l'on trouvera plus loin. 

— M. Willem montre quelques exemplaires vivants d'une Pla- 
naire terrestre le Plaeoeephalus kewensis Moseley, trouvés dans une 
serre à Gand par M. van de Woestijne et donne, au nom de ce 
dernier, quelques renseignements sur cet intéressant Ver. Il rappelle 
que la patrie de ce Plaeoeephalus n'est pas encore connue, tous les 
exemplaires trouvés jusqu'ici l'ayant été dans des serres; il est pro- 
bable toutefois qu'il est originaire de la Malaisie. M. Willem donne 
divers détails sur la structure, la nutrition, la reproduction de la 
Planaire en question. Les intéressants renseignements fournis par 
M. Willem sont résumés dans la notice de M. van de Woestijne 
insérée plus loin. 

— M. G. Gosyns présente une série d'ossements fort bien conser- 
vés d'Ours, Hyènes, etc., provenant d'un gisement fossilifère impor- 
tant qu'il a découvert au cours de l'exploration de la grotte de Rosée, 



\NNALES, XLII (l9U7). 7 1 

à Engihoul. Il donne quelques explications sur cette grotte et le gise- 
ment en question. Celui-ci, comme la plupart de ceux que l'on a 
découverts dans la province de Liège, ne montre point les fossiles en 
connection : c'est une accumulation importante d'éboulis et d'osse- 
ments de divers âges. M. Cosyns donne quelques indications sur la 
méthode chimique et microscopique qu'il a employée pour déterminer 
l'âge relatif de ces divers ossements. Il se propose de nous remettre 
sous peu pour nos Annales une note mettant en évidence la marche 
de la fossilisation ainsi que l'âge des ossements. 

— M. Schlesch nous communique le résultat de ses nouvelles 
récoltes malacologiques dans l'île danoise de Bornholm. L'assemblée 
décide l'impression de cette note, complémentaire à celle publiée l'an 
dernier dans ces Annales. 

— La communication insérée plus loin de M. Kemna « Sur les 
caractères et l'emplacement des Spongiaires » sera discutée lors de 
notre prochaine séance, le 11 mai. A titre d'essai et à la demande de 
M. Kemna, il en sera envoyé des épreuves à quelques spongiologues 
dont l'avis serait intéressant à connaître. 

— La séance est levée à 18 74 heures. 



72 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



LES 
CARACTÈRES ET L'EMPLACEMENT DES SPONGIAIRES 

Par Ad. KEMNA. 



1. Opinions sur la situation zoologique des^Spongiaires. — 2. Corrélation 
logique des caractères, — 3. Composition cellulaire. — i. Forme générale 
du corps. — 5. La faculté urticante. — 6. Les couches histologiques. — 
7. Caractère choanocytaire. — S. P roter ospongia. — *>. Premiers stades 
embryologiques. — 10. L'inversion des couches. — 11. Opinion de 
Il » ( m i.. — 12. Théorie de Baifour. — 15. Absence larvaire du 
caractère choanocytaire. — li. Relation entre L'inversion des couches et 
le caractère choanocytaire. — 15. Parallélisme d'évolution : les caractères 
histologiques. — 16. Les ressemblances larvaires. — 17. Conclusion. 

1. — Opinions sur la situation zoologique des Spongiaires. 

Généralement pour les anciens, et aujourd'hui encore pour le vul- 
gaire, l'Éponge est une plante. Aristote cependant croyait à une 
nature mixte et pour une partie du public actuel, celle qui a reçu 
une éducation libérale littéraire, l'Éponge est le type du « Zoophyte ». 
Dans la zoologie moderne, il y a eu ou il y a encore les opinions sui- 
vantes : 

A. Protozoaires coloniaires et plus spécialement colonies mixtes 
d'amibes et de flagellés ; 

B. Animaux supérieurs aux Protozoaires, mais dérivés d'un 
groupe de Protozoaires autre que celui qui a donné naissance aux 
Métazoaires; 

C. Métazoaires, mais distincts de tous les autres et constituant un 
phylum a part ; 

I). Cœlentérés plus ou moins voisins ou distincts des Polypes. 

Nous n'avons pas à tenir compte des croyances irréfléchies du vul- 
gaire et le terme de Zoophyte n'a plus aucune signification. L'inter- 
prétation comme colonie de Protozoaires est aussi définitivement 
abandonnée; elle a été soutenue pour la dernière fois par Saville 



ANNALES, XLII (l90T). 






Kent au congrès de Cambridge de la British Association en 1898. 
Les Éponges, comme du reste tous les autres animaux, dérivent de 
Protozoaires et leur nature polycellulaire peut les faire considérer 
comme des colonies. Mais la différenciation permanente des cellules 
pour des fonctions spécialisées ne permet pas de les maintenir dans 
le groupe des Protozoaires. 

Il ne reste donc plus que trois opinions, qui peuvent se représenter 
par les schémas ci-dessous : 



N 




-/ 




B. C. 

1 = Protozoaires. — 2 = Spongiaires. — 3 Métazoaires. 



D. 

— 4 = Cœlentérés. — 5 = Cœlomates. 



Ces trois opinions sont également courantes sans qu'on puisse dire 
laquelle rallie une majorité. L'origine indépendante comme groupe 
dérivé de Choanoflageliés (schéma B) est assez généralement soutenue 
en Angleterre; Delage et Hërouard dans leur grand traité, 
admettent la parenté métazoaire (schéma C); les naturalistes alle- 
mands sont en général partisans de la nature cœlentérée (schéma D). 



2. — Corrélation logique des caractères. 

La coexistence de plusieurs opinions aussi différentes n'est possible 
que s'il y a des arguments pour et contre chacune d'elles ; il doit y 
avoir de bons arguments pour, puisque l'opinion considérée a pu ral- 
lier des partisans; il doit y avoir des objections valides, puisqu'elle 
est rejetée par plus de naturalistes. Aucun argument ne sera suffi- 
samment péremptoire, aucune objection suffisamment insurmontable 
pour rallier l'unanimité ou tout au moins une majorité imposante à 
l'une des opinions. On est cependant d'accord sur l'ensemble des 
caractères anatomiques distinctifs qui font des Spongiaires un 
groupe spécial et même fort bien délimité ; aussi sur les ressem- 
blances avec les Métazoaires en général et avec les Cœlentérés en 
particulier; mais c'est dans l'appréciation de la valeur de ces diffé- 
rences et ressemblances que se produisent les divergences. 



74 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQOE DE BELGIQUE. 

D'ordinaire dans des cas pareils, les faits, même de détail, con- 
stamment découverts, finissent par constituer un faisceau en faveur de 
Tune ou l'autre des théories en présence; il est douteux que pour les 
Spongiaires, on puisse espérer une solution du progrès de nos con- 
naissances. Le problème était posé déjà par la structure anatomique 
de l'adulte et ici, comme partout ailleurs en zoologie, on attendait 
beaucoup de l'embryologie; nous ne la connaissons certainement pas 
complète et surtout pour quelques groupes à tendance archaïque; 
mais nos connaissances constituent un ensemble suffisant; les faits 
peuvent très impartialement s'interpréter en faveur de chacune des 
théories. Au congrès de Cambridge (1898), il y a eu une discussion 
fort complète du problème des Spongiaires; l'orateur le plus sûr de 
son fait était Yosmàer, l'auteur du volume Porifera dans Bronn's 
Tierreich et sa conclusion était : « nous ne savons pas ». Cela est 
encore vrai aujourd'hui. 

Voiià donc trois hypothèses, couvrant toutes les possibilités, car, 
en dehors des origines protozoaire, métazoaire ou cœlentérée, on ne 
peut raisonnablement en imaginer une autre. Ces trois hypothèses 
sont fort différentes et les faits connus, déjà suffisamment nombreux, 
seraient indifféremment d'accord avec toutes. Une telle situation est 
une anomalie logique et ne saurait être définitive ; elle ne peut résul- 
ter que d'une utilisation imparfaite/des documents disponibles; et on 
peut espérer réaliser un progrès, moins par l'apport de faits nouveaux, 
que par l'introduction de plus de rigueur logique. 

Quand on compare un certain nombre d'individus, par élimination 
des différences, il reste comme résidu les ressemblances, dont l'en- 
semble constitue les caractères généraux du groupe ainsi formé. 
Quand on compare maintenant deux de ces groupes, en éliminant cette 
fois les ressemblances, il reste les différences, constituant pour chaque 
groupe un ensemble de caractères distinctifs. Ce que l'on nomme en 
zoologie les caractères généraux d'un groupe sont en réalité ses 
caractères distinctifs par rapporta tous les autres groupes constituant, 
avec le premier, un groupe plus compréhensif et supérieur. 

Les caractères dits généraux, en réalité distinctifs, ainsi déter- 
minés, il faudrait se demander dans quel ordre il convient de les 
énumérer. Les auteurs suivent en général l'ordre d'importance mor- 
phologique, mais pas toujours avec précision et en pleine conscience. 
Une discussion approfondie de la valeur relative des* caractères est 
une rareté dans la littérature zoologique. 



ANNALES, XLII (l9(ïï). T.'» 

Une question encore plus négligée est la corrélation entre les divers 
caractères; ils sont donnés comme distincts, isolés, indépendants, 
c'est-à-dire comme des coïncidences plus ou moins fortuites. Par 
exemple, les trois caractères distinclifs les plus importants des Spon- 
giaires sont certainement la nature choanocytaire des cellules dites 
endodermiques chez l'adulte, la direction du courant d'eau à travers 
les pores cutanés et sortant par l'osculum, et l'inversion des couches 
larvaires dans la métamorphose lors de la fixation. N'est-il pas plus 
que probable qu'il y a entre ces caractères certaines relations de con- 
nexité ou de causalité, relations dont la connaissance est indispen- 
sable pour une bonne compréhension de l'organisme? Or, jamais 
personne ne semble s'être préoccupé de cette question. 

Les caractères généraux ou distinctifs ont été déterminés en partant 
des faits et on ne conçoit pas une autre méthode que cette méthode dite 
intuitive; elle est le commencement de toute connaissance. Mais elle 
n'est pas le cycle complet du raisonnement ; c'est un grave tort de 
négliger la méthode déductive, qui seule peut ordonner et expliquer. 

Toute question de parenté zoologique est en réalité une question de 
descendance ou de phylogénie, qui peut être traitée déductivement. 
En partant d'un ancêtre bien déterminé (peu importe son caractère 
hypothétique), il est clair que ses particularités structurales auront été 
un élément essentiel pour l'évolution. L'organisation primitive a dû 
permettre ou faciliter certains changements, en aura au contraire 
empêché d'autres incompatibles, aura en somme déterminé les direc- 
tions d'évolution. Les caractères actuels du groupe apparaîtront néces- 
sairement comme une conséquence des caractères de l'ancêtre, dont 
quelques-uns ont été conservés intacts, d'autres perdus, la plupart 
plus ou moins modifiés. Or, il n'est pas absolument impossible de 
trouver par le raisonnement quelles sont les modifications faciles, 
quelles sont les modifications contre-indiquées, de quelle façon les 
modifications possibles ont pu se réaliser. On aurait tort de croire 
que de pareils raisonnements sont condamnés à rester dans le vague, 
car on peut et on doit toujours les contrôler par comparaison a 
les faits réels et leur concordance est la preuve. 

Pour appliquer cette méthode aux Spongiaires, il faut raisonner 
sur chacune des origines possibles. L'ancêtre présumé est fort diffé- 
rent suivant l'une ou l'autre des trois hypothèses, ce qui doit retentir 
sur l'évolution et sur l'état final actuel. Et il serait bien étonnant que 
de ces trois évolutions déterminées a priori, il n'y en eût pas un»- qui 



76 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

montre avec les faits réels, plus de concordance que les autres, ou 
qui permette d'établir des corrélations logiques entre des faits qui 
restent pour les autres des coïncidences. 

î. — Composition cellulaire. 

Les Éponges sont composées d'unités organiques, la cellule, une 
petite masse de matière vivante ou protoplasme renfermant un noyau ; 
excepté les microbes et quelques végétaux inférieurs (Oscillaires), 
c'est là un caractère général de tous les êtres vivants, animaux et 
végétaux. 

Les végétaux se nourrissent de substances minérales dissoutes dans 
le milieu ambiant et pénétrant dans le corps par osmose; les Animaux 
se nourrissent de parcelles solides organiques introduites dans le 
corps par une ingestion mécanique. Une partie des cellules des 
Éponges introduisent ainsi dans leur intérieur de petites parcelles 
organiques; la nutrition est donc animale. 11 n'y a eu de controverse 
que pour déterminer quelles étaient les cellules captantes. 

On divise les animaux en Protozoaires dont le corps est composé 
d'une seule cellule; tous les autres animaux sont composés d'un 
certain nombre de cellules. Ce caractère à lui seul n'est pas impor- 
tant; c'est moins la pluricellularité que la différenciation des cellules 
qui a de la valeur ; elle permet de laisser les colonies d'êtres unicellu- 
laires parmi les Protozoaires. Celte formation de colonies n'en a pas 
moins joué un rôle considérable dans l'évolution; elle a fourni les 
éléments pour la diversification et a été le premier pas dans la voie 
du progrès. En tenant compte de cette origine, on peut dire que 
tous les animaux sont des colonies de Protozoaires. 

Parmi les spécialisations cellulaires les plus caractéristiques des 
Métazoaires, il y a les cellules sexuelles; un œuf volumineux avec 
accumulation de réserves nutritives, immobile; un spermatozoïde 
petit et agile. La maturation des éléments sexuels, puis leur conjonc- 
tion s'accompagnent de phénomènes remarquables. Tout cela a été 
retrouvé identique chez les Spongiaires (0. Maas, 4898). Les autres 
variétés cellulaires des Éponges présentent assez bien de particula- 
rités, mais rien de suffisamment aberrant pour justifier une sépara- 
tion nette; il faut faire exception toutefois pour le caractère choano- 
cytaire des cellules captantes (§ 7). 

La théorie d'une colonie mixte de Protozoaires, Amibes et Fia- 



ANNALES, XLII (1907). 7 7 

gellés, n'est plus soutenue aujourd'hui; le fait que le développement 
ontogénique commence par un œuf, qui a la valeur d'une cellule 
unique, est un argument décisif contre cette théorie. S'il y avait 
réellement une symbiose, comme chez les lichens, chacune des formes 
associées aurait ses éléments sexuels reproducteurs. 

L'identité des phénomènes histologiques a été invoquée comme un 
argument important en faveur de la nature au moins métazoaire des 
Éponges. Il a été objecté que la sexualité se trouve déjà esquissée 
chez les Protozoaires, que Métazoaires et Spongiaires, même s'ils 
partent de groupes différents, doivent montrer des ressemblances 
sous le rapport de leur histologie et que par conséquent ces ressem- 
blances ne prouvent pas grand 'chose. 

4. — Forme générale du corps. 

La forme type des Spongiaires est le cylindre creux, fixé par un 
bout, ouvert à l'autre ; elle se trouve chez les représentants considérés 
comme primitifs, se complique chez les autres par bourgeonnement 
ou concrescence jusqu'à devenir méconnaissable, mais souvent repa- 
raît transitoirement dans l'ontogénie comme stade larvaire. C'est la 
même chose chez les Polypes ou Cœlentérés. 

Les Polypes prennent pour proie des animaux d'un volume parfois 
considérable, leur régime est macrophage; la proie est introduite par 
l'orifice unique, qui est par conséquent une bouche, dans la cavité 
intérieure du cylindre; les cellules qui garnissent la paroi interne 
sécrètent et déversent dans la cavité un liquide qui dissout la proie, 
la digère et le suc nutritif ou chyme est absorbé par voie d'osmose; 
il y a cependant encore aussi une certaine activité mécanique des 
cellules, prélevant des parcelles solides par des prolongements amœ- 
boïdes, mais ce rôle est probablement fort accessoire, comparative- 
ment à l'osmose. Les Spongiaires se nourrissent de toutes petites 
particules, régime microphage; comme la presque totalité des micro- 
phages, ils produisent un courant deau, lequel entre par une mul- 
titude de pores percés dans la paroi verticale du cylindre et sort par 
la grande ouverture terminale. Les cellules garnissanl la paroi 
interne retiennent les particules eu suspension et les introduisent 
dans leur protoplasme pour les digérer. Malgré la similitude de 
forme, il y a donc des différences. La digestion des Éponges est intra- 
cellulaire et la cavité du cylindre ne fonctionne pas comme cavité 



78 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

digestive ; l'orifice terminal n'est pas une bouche, mais un orifice pour 
l'évacuation de l'eau, nommé osculum pour le distinguer. Ces diffé- 
rences sont tellement considérables qu'elles ont fait* révoquer en 
doute l'homologie avec les Polypes. 

Les cellules de revêtement de la paroi interne constituent chez les 
Polypes un ensemble, un organe analomique, nue membrane en épi- 
thelium nommée endoderme; la proie étant beaucoup trop volumi- 
neuse pour être traitée par une seule cellule, elles se mettent toutes 
ensemble, elles collaborent pour une digestion en dehors d'elles, dans 
la cavité. La forme gastréa apparaît donc comme une conséquence du 
ou une adaptation au régime macrophage et l'appareil digestif par la 
collaboration nécessaire de tous ses éléments, par la subordination 
de ses parties constituantes à l'ensemble, est un organe anatomique- 
ment et physiologiquement unitaire, qui conserve l'intégrité de son 
individualité dans tout le reste de l'évolution. On ne conçoit guère, 
par exemple, un animal avec plusieurs tubes digestifs indépendants. 
Le régime microphage n'est pas en lui-même cause de modifications 
profondes; beaucoup de Métazoaires sont misrophages, accumulent 
les parcelles captées dans leur estomac et les digèrent comme une 
proie ordinaire. Mais la digestion intracellulaire amène des diffé- 
rences; elle ne met pas les cellules nutritives en collaboration forcée; 
la cavité intérieure qu'elles tapissent n'a d'autre rôle que de leur 
fournir l'eau avec la nourriture en suspension; tout autre arrange- 
ment qui assure le même résultat sera aussi bon et même une subdi- 
vision du courant, en produisant une meilleure répartition de la nour- 
riture, vaudrait mieux. La cavité générale avec son revêtement de 
cellules captantes n'existe que chez un petit nombre d'épongés tout 
à fait inférieures. Chez toutes les autres, les cellules captantes ne 
restent pas ensemble; elles forment des chambres de plus en plus 
petites, de plus en plus isolées, disséminées dans toute la masse du 
corps. Ainsi, tandis que la cavité digestive gastréenne constituée pour 
et par le régime macrophage maintient son intégrité d'une façon 
absolue chez tous les Métazoaires, le régime microphage avec diges- 
tion intracellulaire n'implique pas une telle persistance et est compa- 
tible avec un système digestif à l'état d'organes disséminés non cohé- 
rents; et c'est là ce qui s'est réalisé. La tendance évolutive des 
Spongiaires est nettement dans cette direction et ses étapes successives 
se comprennent comme autant de perfectionnements pour une meil- 
leure utilisation nutritive des courants d'eau (miss I. Sollas). 



ANNALES, XLII (l907). 79 

o. — La faculté urticante. 

Il y a chez les Polypes une spécialisation cellulaire principalement 
ectodermique : les cellules urticantes ou nématocystes. Leur présence 
est constante, sauf de rares exceptions, manifestement des change- 
ments secondaires; cette constance justifie la dénomination de Cni- 
daires, comme synonyme de Polypes. Or, il n'y a jamais de némato- 
cystes chez les Spongiaires et cette absence absolue est d'autant plus 
remarquable que leurs cellules ectodermiques présentent une grande 
faculté d'adaptation, au moins aussi grande que chez les Gnidaires. 

On n'accorde d'ordinaire pas une grande valeur à un caractère 
histologique ; l'absence de nématocystes chez les Spongiaires, Rajou- 
tant à d'autres différences, vient appuyer la distinction à faire entre 
Spongiaires et Polypes, mais ne va pas plus loin; par exemple, cette 
absence ne constituerait pas un argument sérieux pour détacher les 
Spongiaires des Cœlentérés. C'est du moins ainsi qu'on en juge géné- 
ralement. Mais on est aussi généralement d'accord pour considérer 
l'absence de nématocystes chez les Spongiaires comme originelle, et 
ne résultant pas de la perte de la faculté urticante. Quand on combine 
cette notion avec celle de la parenté avec les Polypes, c'est-à-dire si 
on réunit les deux groupes comme Cœlentérés, il faut également 
dénier au premier Cœlentéré la faculté urticante; elle serait une 
acquisition toute nouvelle, limitée au groupe des Polypes. Or, cela 
n'est pas le cas; la faculté urticante existe chez bon nombre d'Infu- 
soires et on a rapproché leurs « trichocystes » des nématocystes; mais 
alors les Spongiaires ne peuvent pas descendre de ces mêmes Infu- 
soires; ils doivent dériver d'un groupe de Protozoaires où la faculté 
urticante ne se manifestait pas. Ce caractère, fort secondaire en appa- 
rence, devient donc à la réflexion beaucoup plus important. 

Au sujet des Infusoires urticants, Délace et HErolard disent 
(Traité de Zoologie concrète, I. Protozoaires, p. 432) : « L'animal 
ne produit pas de tourbillon alimentaire pour absorber au hasard les 
particules que ce tourbillon pourrait entraîner; il doit chasser sa 
proie, l'atteindre, la tuer, la déglutir par un acte particulier. Mais 
on ne chasse pas de cette manière une poussière nutritive, on ne peut 
attaquer que des proies relativement volumineuses. C'est ce qui a lieu 
en effet. Notre chasseur se nourrit de Protozoaires inférieurs ou même 
d'Infusoires parfois presque aussi gros que lui... Lu sa qualité <l»' 
chasseur, il a des armes d'attaque, ou, à l'occasion, de défense... Ces 



80 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

armes sont les trichocystes. » Ce passage met clairement en relief la 
relation entre la faculté urticante et le régime macrophage. Le 
régi nie microphage a donc déterminé plus ou moins directement : 
1° la tendance d'évolution vers la dissémination de l'appareil diges- 
tif; 2° l'absence de faculté urticante chez les Spongiaires. 

6. — Les couches histologiques. 

Chez tous les Métazoaires, la formation d'une gastrula par invagi- 
nation de la blastula permet de distinguer deux membranes 
embryonnaires, endoderme et ectoderme, entre lesquelles se forme 
chez quelques Cœlentérés et chez tous les autres Métazoaires, une 
troisième couche, le mésoderme. On a commencé, avec H^eckel, par 
admettre chez les Spongiaires aussi seulement deux couches, homo- 
logues avec celles des Polypes; l'ectoderme présentait toutefois deux 
particularités : il était fort épais et les protoplasmes cellulaires 
étaient confondus (syncytium), les cellules ne restant distinctes que 
par leurs noyaux. 

F.-E. Schulze (1875) a trouvé, recouvrant la masse ectoder- 
mique, un épithélium povimenteux, qu'on a voulu considérer comme 
l'ectoderme vrai, la couche immédiatement en dessous devant être 
un mésoderme. Contre cette interprétation on a fait valoir que cet 
épithélium pavimenteux ne provient pas d'un feuillet embryonnaire 
distinct, mais résulte simplement d'une modification de celles des cel- 
lules « mésodermiques » qui sont en situation superficielle; en outre, 
il y a des échanges constants, des cellules profondes venant s'établir 
à la surface et réciproquement des pavimenteuses rentrant dans la 
profondeur, tous ces changements de position étant accompagnés de 
modifications d'aspect et de caractère histologiques. Il n'y a donc 
morphologiquement que deux couches, comme chez les Polypes. Mais 
il faut rappeler que la valeur de cette ressemblance est fortement 
atténuée par le fractionnement de la couche des cellules captantes ou 
nutritives, qui ne restent pas en un endoderme continu. 

7. — Caractère choanocy taire. 

Les cellules qui garnissent la paroi interne du cylindre chez les 
formes les plus simples ou qui constituent les corbeilles vibratiles des 
formes plus compliquées, ont été, de par leur situation et leur fonc- 



A.YNAI.I S, XL1I (1907). 81 

tion, homologuées avec L'endoderme des Métazoaires; elles présentent 
un Qagellum, entouré à sa base d'une collerette en entonnoir : ce 
sont des choanocyles. C'est là une particularité unique, qui permet 
doppos.r les Spongiaires à tous les autres Métazoaires; les seules 
structures y ressemblant quelque peu sont les solénocyles décrits par 
G ont) nie h dans les reins d'Annélides et de l'Àmphioxus, ressem- 
blante du reste purement superficielle et nullement morphologique. 
Mais on trouve une structure tout à fait semblable chez des Proto- 
zoaires, le groupe des Choanofiagellés ou Craspédomonades. L'ab- 
sence de faculté urticante avait suggéré la possibilité de l'origine des 
Spongiaires aux dépens d'un groupe spécial de Protozoaires; le 
caractère choanocytaire vient appuyer cette conclusion et préciser le 
groupe ancestral particulier. 

Au point de vue morphologique, la collerette a été considérée 
comme étant un pseudopode modifié et spécialisé; avec cette concep- 
tion s'accorde le fait que la collerette peut changer de forme, s'éta 
ou se contracter jusqu'à disparaître; Ja même chose se produirait chez 
les Éponges. Considérée en elle-même, la collerette n'est pas un 
organe bien compliqué; mais il s'agit d'un organisme protozoaire, 
c'est-à-dire unicellulaire, chez lequel les spécialisations anatomiques 
ne peuvent pas avoir la variété que permettent les différenciations de 
diverses cellules chez des organismes composés, mais sont limitées 
aux changements que peut supporter la cellule individuelle, laquelle 
doit continuer à mener de front toutes les autres fonctions. A ce 
compte, la collerette apparaît comme une spécialisation considé- 
rable. 

Non seulement les Choanoflagellés sont des Protozoaires, mais 
comme Flagellés, ce sont des Protozoaires très inférieurs, peut-être 
même inférieurs aux Amibes. Sans vouloir approfondir cette q 
tion controversée, nous pouvons dire que cette spécialisation considé- 
rable d'une collerette a été précoce, phylogéniquement parlant. 

Les Flagellés sont micropliages; le Qagellum est autant produc- 
teur du courant alimentaire, qu'organe locomoteur. Pour la colle- 
rette, il y a des divergences d'opinion sur les détails du fonctionne- 
ment et l'organe est susceptible de variations i tendues; mais 
est d'accord sur le fait essentiel que la collerette agit comme un 
entonnoir pour concentrer les particules alimentaires et les conduire 
au corps même de la cellule, qui les ingère, les introduit dans 
intérieur. Ainsi, avec l'absence de nématocystes, avec la dispersion de 

D. Soc. Zool. et Mal i. XL II. 



82 SOCIÉTÉ ROYALE /OOLOGIQUE El MALACOLftGIQOE DE BELGIQUE. 

l'endoderme, voici le caractère cboanocylaire rattaché au régime 
microphage. 

11 Importe de remarquer que la collerette comporte logiquement 
l'introduction des parcelles dans l'intérieur de la cellule et dans l'in- 
térieur de chaque cellule individuellement. Les conséquences morpho- 
logiques importantes ont été signalées au § 4; le caractère cboano- 
cylaire a déterminé la direction d'évolution des Spongiaires. 

De l'importance morphologique de cette spécialisation et de sa 
précocité doit résulter une ténacité héréditaire. Alors que les cellules 
ectodermiques de l'adulte peuvenl échanger leurs formes et leurs 
fonctions, les choanocytes sont plus permanents; leur nombre 

croîi par division et non par addition de nouvelles-venues des 
autres couches. Dans tous les groupes animaux, il y a des variations 
de régime; le squale pèlerin et la baleine sont devenus des fillreurs 
de plankton ; il y a même une Ascidie macrophage (Octacneuuu, 
voir dans ces Annales, XL1, 1906, p. 54) ; spécialement dans le 
groupe des Flagellés, la nutrition végétale est très fréquente. Elle 
est entièrement absente chez les Choanoflagellés et il y a lixité absolue 
du régime microphage dans tout le groupe des Spongiaires, la stricle 
adaptation du choanocyte au régime microphage étant incompatible 
avec la macrophagie. 

H. — Proterospongia. 

Dans son grand traité sur les Infusoires (1881) Saville Kent a 
décrit un Choanoflagellé coloniaire présentant entre autres les parti- 
cularités suivantes : 1° la colonie n'est pas branchue, mais est une 
masse mucilagineuse commune dans laquelle sont épars les individus; 
2° ces individus sont de deux sortes : des choanocytes dont la colle- 
rette et le flagellum font saillie au-dessus de la masse mucilagineuse 
et des individus amœboïdes dans la profondeur ; 3° ces deux sortes 
d'individus peuvent se transformer l'une dans l'autre, les individus de 
la surface, gavés, devenant amœboïdes pour digérer et sporuler. 

Kent a vu dans cette espèce un acheminement vers les Spongiaires 
et cette interprétation a été généralement admise; Délace et Hé- 
holakd iZoologik conchête, I. Pkotozoaires, 1896, p. 333) disent 
(c que ce genre a une certaine célébrité, parce qu'il avait été donné 
comme lournissant l<- passage des Protozaires aux Spongiaires, 
théorie abandonnée aujourd'hui ». Dans le volume Spongiaires, des 



àimiLES, ILII (1907). 

mêmes auteurs (1899, p. 803), il est dit que « cette opinion, après 
avoir fait beaucoup de bruit, est abandonnée ajuste titre. D.ins la 
Cambridge Natit.al IIistohv (Protozoa, 4906, p. 122), M AH Cl - 
Haï; roc. mentionne que cette forme rappelle par la différenciai 
cellulaire les Éponges et en fait a été considérée comme une transi- 
tion. Dans le même traité (Spongiaires, p. 181), Igerna Soli 
est plus explicite; elle écrit : « Intéressant en connection avec la 
phylogénie des Spongiaires est le genre Choanoflagellé Protospongia, 
décrit par Sa ville Kent et retrouvé depuis en Angleterre et ; 
leurs... C'est juste une créature comme nous pourrions nous figurer 
le stade ancestral, dont la larve libre des Spongiaires est une rémi- 
niscence. » 

i). — Premiers stades embryologiques. 

La maturation des produits sexuels, la fécondation de l'œuf par le 
spermatozoïde, la multiplication par divisions mitosiques, se passent 
exactement comme chez les Métazoaires (§ 3). Les stades sui- 
vants ont été étudiés d'abord par Metschnikow en 1874 et par 
F.-E. Schclze en 1875-1878 chez Sycandra, une Éponge calcaire 
encore relativement simple, mais où pourtant, chez l'adulte, les 
cellules nutritives à collerette ne tapissent plus la cavité intérieure 
primitive et sont déjà retirées dans des bourgeons ou chambres laté- 
rales. La segmentation a lieu dans les tissus du parent et plus ou 
moins tôt, il y a une différenciation des cellules; les unes sont 
claires, petites, flagellées; les autres, granuleuses, grosses, non 
flagellées. Ces deux espèces de cellules constituent chacune un hémi- 
sphère ; la larve est donc composée de deux moitiés différentes et pour 
cette raison on lui a donné le nom de « amphiblastula » Elle est 
creuse et c'est ce qui justifie la dénomination de blastula. L'interpré- 
tation de ces faits ne semble pas difficile. En théorie stricte, une 
différenciation des cellules de la blastula devrait se produire comme 
conséquence de l'invagination et seulement au stade gastrula ; en fait, 
cette différenciation est généralement beaucoup plus précoce, parfois 
visible dès les premiers stades de segmentation, par inégal»' réparti- 
tion entre les blastomères des réserves nutritives de l'œuf. Le cas de 
Sycandra n'a donc rien d'exceptionnel; il n'y a que la particularité 
assez accessoire que, pendant quelque temps, les deux espèces de 
cellules occupent des zones d'égale grandeur. On a trouve une larve 



84 SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0G1QLE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

amplnblastula chez beaucoup d'autres Éponges de divers groupes; 
les variations consistent en une étendue moindre de la zone occupée 
par les grosses cellules granuleuses, dans la présence de flagella sur 
cellules granuleuses et leur plus faible dimension chez Oscarella, 
el la tendance à former plusieurs couches de granuleuses diminuant 
plus ou moins la cavité de la blastula. 

Mais dans un autre groupe, il y avait des différences plus considé- 
rables. La plus grande partie de la surface de la larve est compose, 
de petites cellules flagellées claires et il n'y a que quelques cellules 
granuleuses à l'un des pôles, de façon qu'on ne peut plus appliquer 
la dénomination d'amphiblastula. Parfois même il n'y a plus aucune 
distinction, il n'y a plus que des cellules claires flagellées toutes sem- 
blables et la larve est une blastula typique théorique, comme il n'y en 
a pas de plus simple dans aucun autre groupe animal. Cette sphère 
homogène creuse se remplit par des cellules quittant le rang pour 
aller se placer à l'intérieur, en perdant leur caractère flagelle pour 
prendre le caractère amœboïde ; cette larve est dite « parenchymula » 
et ressemble beaucoup f à la planula, typique pour beaucoup de Cœlen- 
térés. 

Il y aurait donc deux formes larvaires chez les Éponges; l'amphi- 
blastula et la parenchymula. On s'est naturellement demandé si cette 
distinction était importante et essentielle et s'il n'y avait pas moyen 
d'unifier, et on considère comme un succès d'y avoir réu>si. Dans ces 
comparaisons, on est toujours parti de l'amphiblastula. Par exemple, 
dans un intéressant résumé critique(ZoOLOGiscnES Centralblatt, 1898, 
V. [>. 584), 0. M a as prend comme « premier cas et le plus simple » 
Oscarella, où les deux zones sont bien égales, les granuleuses flagel- 
lées et petites et où la cavité blastulaire ne se remplit jamais. Jl en 
dérive toutes les autres formes par deux modifications graduelles : le 
rétrécissement de la zone granuleuse et le remplissage de la cavité, et 
la larve parenchymula est alors le terme extrême de cette modifica- 
tion. 

Il importe de remarquer que le point de départ est lamphibla- 
stula, qui est la forme primitive, mais seulement dans le sois qu'elle 
a été la première connue. Pour une véritable primitivité morpholo- 
gique et phylogénique, il faudrait prendre en considération l'organi- 
sation de la larve en elle-même el aussi sa répartition zoologique, 
c'est-à-dire la situation naturelle dans le système de la forme adulte 
à laquelle la larve se rapporte. C'est ce qui n'a pas été fait. Il est vrai 



WNAI.I.S, M.ll (1907). 85 

que cette répartition parait très irrégulière, des espèces du même 
genre ayant des larves fort différentes; mois il y a pourtant le fait 
que la blastula la plus typique, dont il a été question plus haut et qui 
donne aussi la parenchyinula la plus typique, appartient à une esj 
Û'Ascetta, la forme la plus simple de toutes les Éponges, réalisation 
concrète de V « Olynthus » primordial de [\jeckel. Ce fait s'impose 
à l'attention, à moins de le déclasser comme une coïncidence fortuite, 
sans signification pliylogénique. Cette conclusion n'est pas expressé- 
ment formulée, mais elle est tacitement admise; car, autrement, les 
auteurs partisans d'une communauté d'origine des Cnidaires et des 
Spongiaires n'auraient pas manqué d'insister. Parmi les caractères 
différentiels, on pourrait citer la larve planula pour les Polypes, 
l'amphiblastula pour les Spongiaires; mais une des formes les plus 
primitives des Spongiaires a également une planula, — ce fait 
remarquable n'est jamais cité comme argument. C'est qu'on Ta inva- 
lidé en considérant cette larve comme le terme ultime d'une modifica- 
tion cœnogénique. 

Cette interprétation importe peu pour le moment. Si on accepte 
les faits embryologiques de la manière dont ils sont présentés d'ordi- 
naire, c'est-à-dire en considérant l'amphiblastula comme la forme 
larvaire primitive, il n'est guère difficile d'établir des concordances 
avec les Métazoaires. Si pour échapper à cette anomalie d'avoir la 
série larvaire évoluant d'Oscarella à Ascetta, tandis que l'évolution 
des adultes est en sens exactement contraire, on prenait pour point 
de départ la parenchymula, les rapports deviendraient encore plus 
étroits, non seulement avec les Métazoaires en général, mais plus 
spécialement avec les Cnidaires. Ainsi en tout cas, les phénomènes du 
premier développement ontogénique ne révèlent aucune différence 
essentielle pour séparer les Spongiaires du groupe des Métazoaires et 
leur attribuer une origine indépendante. 

10. — L'inversion des couches. 

Le stade suivant dans l'ontogénie est la gastrula ; par invagination 
d'une partie de la surface d'une blastula ou par séparation dans la 
masse interne d'une planula, il se forme une cavité digestive ta pi sa e 
par des cellules granuleuses endodermiques, les cellules claires r 
tées à l'extérieur constituant l'ectoderme; l'ouverture de la cavité est 
le blastopore. 



86 SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0GIQLE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

L'amphiblastula des Spongiaires subit une invagination typique, 
avec formation de cavité, un blastopore , mais ce sont les petites cel- 
hrles claires flagellées qui s'invaginent pour former le revêtement de 
la cavité, se transformer en choanocytes et fonctionner comme endo- 
derme, tandis que les grosses cellules granuleuses restent au dehors 
et fourniront les éléments de l'ectoderme de l'adulte. D'autres fois, il 
y a, au lieu d'une invagination, recouvrement épibolique des cellules 
claires flagellées par les granuleuses; le mode par épibolie s'explique, 
comme chez les Métazoaires, par l'oblitération partielle de la cavité 
tulaire, ce qui ne permet pas une invagination. Les deux pro- 
cédés sont comparables à ce qui se passe chez les Métazoaires, mais 
'cuches ne semblent pas être les mêmes, car les cellules larvaires 
aractère ectodermique s'invaginent et les granuleuses à caractère 
endodermique restent dehors. On pourrait à la rigueur considérer 
cette anomalie comme résultant de ce que dans la blastula, pour l'une 
ou l'autre raison, les caractères ordinaires des deux groupes cellu- 
laires ont été changés ou intervertis; ce serait une modification assez 
paradoxale, mais qui ne pourrait prévaloir contre les homologies 
résultant de la situation et des connections anatomiques ; quels que 
soient ses caractères histologiques, la couche qui s'enfonce serait mor- 
phologiquement un ectoderme. C'est l'attitude prise par E. Perrier 
(1898). 

Mais il y a aussi chez les Spongiaires des larves parenchymula, en 
réalité du type planula, chez lesquelles il n'y a pas d'invagination et 
(liez lesquelles on pensait que les cellules internes granuleuses don- 
naient l'endoderme, les externes claires l'ectoderme de l'adulte; les 
rapports seraient donc tout à fait normaux. Or, il est bien établi 
aujourd'hui que c'est là une erreur; ici aussi, Jes granuleuses 
deviennent ectodermiques, les claires flagellées endodermiques 
internes; et comme les flagellées entourent et recouvrent entièrement 
la masse des granuleuses, la modification ne peut se produire ici que 
par un changement de positions, un bouleversement complet, un 
\eritable chassé-croisé. La couche externe continue des flagellées se 
brise, ses éléments vont par pièces et lambeaux vers l'intérieur; les 
granuleuses internes arrivent à la surface et constituent le revêtement 
externe. 11 y a donc ici anomalie, non seulement pour les caractères 
histologiques des couches, mais aussi pour leur situation et il y a bien 
chez les Spongiaires inversion, renversement, retournement des 
nches. Sous ce rapport, les Spongiaires diffèrent de tous les autres 



ANNALES, XLll (l907). 87 

Métazoaires; on admet que les deux groupes ont en commun le 
stade blastula, ce qui est admissible, et aussi le stade gastrula, 
ce qui ne lest pas, la gastrula étant déjà intervertie. Delac 
donné aux Spongiaires, considérés comme Métazoaires mais opposés 
à tous les autres, le nom d'En an 1 iozoaires (inversion 

En même temps que l'invagination, se produit la tixalion de la 
larve, jusque là libre et mobile. Cette fixation se fait aussi d'une 
façon aberrante, non par l'extrémité fermée de la gaslrula, mais au 
contraire par son extrémité ouverte, le blastopore étant obturé par 
le support. 

Pour compléter, il faut mentionner que jusqu'à ce moment les 
cellules sont flagellées, mais non ehoanocytaires; la collerette est 
absente chez les larves et ne se développe qu'après la fixation de 
l'animal et la migration des « ectodermiques » larvaires à l'intérieur. 
Les petites cellules flagellées ont été décrites comme claires, par rap- 
port aux granuleuses; en général, elles renferment cependant aussi 

z bien d'inclusions dans leur partie profonde; et toutes les cellules 
blastulaires d'Ascetta sont ainsi granuleuses basalemrnt. 

il. — Opinion de Hseckel. 

Pour toutes les questions de descendance et de parenté des grands 
groupes animaux, il convient de prendre en sérieuse considération 
l'opinion d'un auteur qui a créé la phylogénie, le mot et la chose, et 
des idées générales géniales, comme la notion de gastrula, d'autant 
plus que précisément pour l'établissement de cette notion, les Spon- 
giaires ont joué un grand rôle. La Systematische Phylogeme (1890) 
de H.eckel est donc à consulter. 

Pour l'ontogénie, le type primitif est Oscarella « avec une vraie 
blastula d'où résulte par invagination une vraie gastrula... Quelques 
indications sur l'ontogénie d'autres Éponges sont en contradiction 
avec le tableau palingénique, qui semble conservé dans cette gastru- 
lation typique et la formation de la larve Olynthus. Ces contradic- 
tions s'expliquent partiellement (connue si souvent dans l'ontogénie 
comparée) par des erreurs d'observalion et le manque de cri- 
tique, etc. » (p. 74). Parmi les rares formes inférieures qui ont con- 
servé une gastrula typique, figure Olynthus pour les Éponges (p. 2*2 
Les mots ecto- et endoderme se rapportent toujours aux couches de 
l'adulte et nulle part, ni dans le paragraphe sur l'histologie, ni dan- 



88 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQL'E Et 51ALACOLOG1QUE DE KELGIQl h. 

celui sur lontogénie, il n'est dit un mot sur l'anomalie des couches et 
sur leur inversion; ces faits sont tout simplement passés sous silence, 
à moins que ce ne soit a eux qu'il est fait allusion comme erreurs 
d'observation et manque de critique. La complète homologie avec les 
Métazoaires est constamment affirmée; les seules différences signalées 
sont le courant d'eau (fig. 50) et la fixation par le blastopore « abwei- 
ihend von allen ùbrigen Metazoen » (p. 49), sans chercher à déter- 
miner la cause ni les conséquences de cette fixation anormal» 1 . Des 
rapports directs avec les Choanoflagellés sont niés, à cause de la gas- 
trulation et de l'absence de collerette chez les cellules flagellées lar- 
vaires (p. 56). 

Ce n'est donc en somme que la transcription fort incomplète el peu 
impartiale des faits, sans aucune tentative d'explication. 

1-2. — Théorie de Balfour. 

A la suite des travaux de F.-E. Schulze sur l'embryologie de 
Sycandra, Balfodr a tenté une explication d;jns un article du Quar- 
if.rly Journal of Michosc.opical Science (janvier 1879), reproduit à 
peu près textuellement dans son Traité d'Embryologie (1881). Dans 
famphiblastula, les cellules amœboïles granuleuses sont devenues 
nutritives, les cellules claires flagellées | l'auteur dit ciliées), locomo- 
trices et respiratoires. La fixation amène une réduction dans l'activité 
des flagellées, tandis que les nutritives auront avantage à exposer une 
-urface aussi grande que possible. Balfour, qui pensait clairement, a 
fort bien vu : 1° que cette explication se borne à indiquer des ten- 
lances qui ont pu déterminer une direction d'évolution (ce qui est 
déjà beaucoup); 2° que l'ingestion des parcelles alimentaires doit se 
fiiire par les cellules tapissant les canaux et non par les choanocytes, 
sans quoi « toute la théorie tombe par terre » ; 3° que dans sa 
théorie il n'y a pas d'homologie avec les couches larvaires des autres 
Métazoaires. 

A celte époque, l'ingestion des aliments était encore controversée 
et Schulze écrivait à Balfour que les choanocytes étaient respira- 
toires el les cellules dérivées des granuleuses, nutritives. 11 est bien 

bli aujourd'hui que les 'choanocytes sont capteurs et digérants; 
l'éventualité d'un effondrement de la théorie s'est donc réalisée. 
Quant à la respiration, le rôle de cellules quelconques n'est pas expé- 
rimentalement démontrable et il est forl douteux qu'à ce stade évolu- 



ANNALES, XI. II 89 

tif, il faille chercher des organes localisés pour cette fonction; de 

tels organes sont absents chez les Cœlentérés, les Turbellariés, les 
Nématodes et n'apparaissent que fort tard dans la série animale. 

13. — Absence larvaire du caractère chcanocytaire. 

Il i.ckel ne mentionne le caractère choanocytaire que pour lui 
dénier toute valeur et Balfour ne le prend pas non plus en considé- 
ration. Or, nous avons vu que c'est la collerette qui a déterminé un 
régime strictement microphage avec digestion intracellulaire, d'où est 
résultée ou tout au moins a été rendue possible la tendance évolutive 
vers une dissémination du système digestif; les courants d'eau ont 
certainement aussi été influencés par les nécessités de ce régime nutri- 
tif particulier. 

Le caractère choanocytaire est donc la cause des caractères distinc- 
tifs des Éponges et le lien logique qui les réunit. Il y a donc lieu de 
voir s'il ne peut pas être mis en une relation quelconque avec l'inver- 
sion des couches, la plus grande singularité du développement des 
Spongiaires. 

Mais les cellules eclodermiques larvaires, qui par invagination ou 
par migration vers l'intérieur constitueront l'endoderme de l'adulte, 
sont des cellules simplement flagellées, sans collerette; elles restent 
ainsi pendant toute la période larvaire, c'est-à-dire tant qu'elles sont 
en situation externe; elles ne deviennent choanocytaires que plus tard. 
On a vu (§ 11) que cette particularité a été employée comme argument 
contre la parenté directe avec les Choanoflagellés. 11 convient donc 
de déterminer le plus exactement la valeur à attribuer à ce fait. 

Rappelons d'abord que l'entonnoir, probablement de nature pseu- 
dopodique, est fort variable et rétractile chez l'adulte (§ 7), qu'il 
peut disparaître entièrement chez Proterospongia. 

Le llagellum est autant organe producteur de courant qu'organe 
capteur de la nourriture ou, par réversibilité d'action, autant locomo- 
teur que capteur; la collerette, au contraire, est exclusivement appa- 
reil capteur ou conducteur de la nourriture, pour l'ingestion dans le 
corps cellulaire. La blastéa phylogénique, correspondant au stade 
ontogénique blastula, aura certainement été, dans la théorie de 
l'origine choanoflagellée, elle-même choanocytaire, paire qu'elle 
devait se nourrir. Or, cette nécessité de nutrition autonome n'existe 
pas chez la larve quand elle se développe dans les tissus maternels ou 



90 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOC.IO.IE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

quand, déjà libre, elle est pourvue d'une réserve suffisante. Le détail 
du caractère granuleux de la partie basale de toutes les cellules, au 
moins chez certaines blastulas, acquiert à ce point de vue une certaine 
signification. La larve libre doit se mouvoir, sa faculté de locomotion 
esl utile pour la dissémination de l'espèce : elle est flagellée; elle ne 
doit pas capter de nourriture : elle n'a pas de collerettes. Cette situa- 
tion pourra persister tant que durera la réserve nutritive accumulée; 
aussitôt qu'elle est épuisée, l'animal doit commencer à fonctionner 
comme organisme capteur et alors la collerette doit se développer. Il 

lit intéressant à ce point de vue de suivre les variations du carac- 
tère granuleux avec l'âge. En stricte logique, on ne peut pas dire que 
les faits confirment cette hypothèse, mais on peut affirmer que rien 
dans les faits connus n'y est contraire. En tout cas, on ne serait arrivé 
qu'à la conclusion suivante : l'absence de collerette est compatible 
avec les conditions d'existence de la larve à cause de la présence d'une 
réserve nutritive. 

Par rapport aux Flagellés ordinaires, les Cboanotlagellés sont un 
groupe a-sez fortement spécialisé, par conséquent secondaire; et, en 
effet, dans leur ontogénie, il y a un stade simplement flagellé qui 
dure même assez longtemps, ce qui revient à dire que la collerette se 
développe assez tard. C'est, en somme, la même chose qui se passe 
chez les Spongiaires. 

11 importe surtout de tenir compte du fait que chez les Spongiaires 
l'absence de collerette n'est que temporaire. Les cellules flagellées si 
fréquentes chez les Métazoaires n'en développent jamais; les cellules 
toutes semblables des Spongiaires en développent toujours. La res- 
semblance ne peut donc être que purement artificielle; comme on l'a 
dit fort justement, même à l'état de simples flagellées, les cellules 
des Spongiaires sont des choanocytes en puissance. 

Enfin, c'est encore une question, si cette absence est un fait abso- 
lument général. Chez Oscaiella, Heider a décrit un rudiment de col- 
lerette. 

Il n'y a que deux interprétations possibles : cette absence est pri- 
mitive, ou bien elle est secondaire. Dans le premier cas, la collerette 
esl une néo formation ayant affecté un groupe qui a pu être une 
bianche des Métazoaires; on n'a pas donné jusqu'ici de raison ou de 
cause pour une pareille modification. Dans le second cas, cette 
absence est un changement secondaire cœnogénique par hétérochronie, 
nullement incompatible avec la dérivation des Spongiaires d'un 



ANNALLS, XL1I (lOOl). 91 

groupe de Choanoflagellés. Les considérations ci- dessus rendent cette 
dernière interprétation infiniment plus probable que la première. 

14 — Relation entre l'inversion des couches et le caractère choanocytaire. 

Le raisonne ment de Bàlfoi i; es! basé sur le caractère larvaire et 
vise à expliquer l'ontogénie par ta pbylogénie ou ce qui revient au 
même, à déterminer la pbylogénie par l'ontogénie; il s'agit de suivre 
les vicissitudes subies par l'ancêtre. Dès lors, ce n'est pas la blastula 
qu'il faut prendre en considération, mais la blastéa ancestrale, c'est- 
à-dire la blastula moins les altérations cœnogéniques. Le paragraphe 
précédent montre que, dans l'hypothèse d'une origine choanoflagellée, 
la blastéa, contrairement à la blastula, doit être douée du caractère 
choanocytaire. 

La blastéa métazoaire est homogène, toutes les cellules sont sem- 
blables anatomiquement et physiologiquement, et indifférentes les 
unes par rapport aux autres. Chacune d'elles est également, et par 
conséquent moyennement, apte à toutes les fonctions, par conséquent 
aussi indifférente aux diverses fonctions qu'elle doit exercer. De là 
pour chacune d'elles la possibilité de subir facilement toutes les modi- 
fications par le simple procédé de l'accroissement de l'une de ses acti- 
vités et l'abandon graduel des autres. C'est la dissociation de fonc- 
tions associées, leur répartition à des zones distinctes, la spécialisa- 
tion, condition du progrès. La première modification photogénique a 
été la spécialisation d'une zone digestive par gastrulation et cette 
modification comporte essentiellement : a) abandon par les cellules 
endodermiques des fonctions locomotrice et captante; b) leur associa- 
tion pour une action commune qui est : c) la digestion extra-cellulaire 
ou cavitaire. Le tout pour la macrophagie. 

N<>us pouvons concevoir également la blastéa choanoflagellée 
Immogène, c'est-à-dire ses cellules indifférenciées les unes par rapp «ri 
aux autres. Mais chaque cellule n'est plus indifférenciée par rapport 
à ses diverses fonctions. En effet, la collerette est une spécialisation 
anatoinique, laquelle conjointement avec le flagellum locomoteur es! 
adaptée à une nourriture spéciale, à un mode de captât ion spécial el 
à l'introduction de la proie dans l'intérieur même de chaque cellule. 
Et ces quatre choses sont non seulement associées, mais encore ! 
quement connexes et de plus indissolublement liées; on ne conçoit pas 
en effet une collerette sans le Bagellttfl), une collerette qui îuntrodui- 



92 IÉT* ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

rail pas les parcelles nutritives dans la cellule qu'elle coiffe, une col- 
lerette qui ne serait pas pour un régime micropliage. Tout cela paraît 
indubitable el on ne voit pas quelles objections on pourrait y faire. 

Or, de la situation ainsi exposée, découlent certaines conséquences. 
Pour exercer convenablement leur fonction locomotrice, les cellules 
doivent l'ester à la surface externe et comme e!les ne sont pas simple- 
ment des fbigellés, mais des choanoflagellés, les fonctions captante et 
digestive resteront de même externes; en d'autres mots, la couche 
digestive sera ectodermique par situation et comme elle est locomo- 
trice, elle sera aussi plus ou moins ectodermique pour l'aspect et les 
caractères des cellules; et dans la blastula où cœnogéniquement l'ap- 
parition de la collerette est retardée, la ressemblance avec l'ectoderme 
des Métazoaires sera encore renforcée. 

Quelle pourrait bien être la taille maxima pour une blastéa quel- 
conque, c'est-à-dire pour un organisme sphérique à cellules toutes 
semblables? Les surfaces augmentant seulement comme les carrés, 
tandis que les volumes augmentent comme les cubes, il y a bientôt 
disproportion entre la surface locomotrice et captante (tant méta- 
zoaire que choanoflagellée) et la masse à mouvoir et à nourrir. Cet 
inconvénient doit être réel, car il a été employé plusieurs moyens 
pour y porter remède; la gastrulation est un de ces moyens, ainsi que 
l'arrangement blastulaire lui-même, qui en étalant toutes les cellules 
en une seule couche supprime la difficulté de la nutrition ; on trouve 
la même chose chez les Volvocinés et dans ce seul groupe, il y a plu- 
sieurs méthodes appliquées pour arriver au résultat voulu (voir 
dans ces Annales, vol. XXXIX, l'article « Taille des animaux », 
p. li). A priori, la gastrulation est le mode le plus parfait, permet- 
tant le régime macrophage, l'augmentation de la surface digestive 
par plissement et saillies purement endodermiques ou par la forma- 
tion de cavités annexes, et en même temps assurant une protection 
par la situation interne. Mais il reste toujours la difficulté résultant 
de la masse à mouvoir. En somme, Volvox est le géant de la caté- 
gorie, avec 2 millimètres de diamètre. 

Avec une blastéa de choanocytes, la constitution d'une cavité diges- 
tive interne est contre-indiquée, les cellules externes à collerette ten- 
dant de par leur nature à rester locomotrices, captantes et aussi 
digestives. Un accroissement d'activité par agrandissement de la sur- 
face ne pourrait donc se faire que par plissement de la surface 
externe; mais les cellules logées au fond des plis ne contribueraient 



ANNALES, XLII (l%7). 

plus à la locomotion; en outre, elles ne recevraient que l'eau envoyée 
par les cellules de la surface, c'est-à-dire déjà dépouillée et elles ne 
contribueraient plus à la nutrition. 

Mais supposons qu'un pareil organisme se fixe. La fonction loco- 
motrice est abolie; elle ne retient plus à la surface les choanocytes. 
Si leurs autres fonctions, la captante et la digestive, peuvent aussi 
bien s'exercer dans une situation interne, rien ne s'oppose plus à une 
telle modification ; et si les fonctions conservées peuvent mieux 
s'exercer ainsi, la modification se produira certainement. Or, une 
situation interne a l'avantage évident d'assurer une protection à des 
organes fort délicats et de permettre l'augmentation des surfaces. 
Nous ne savons pas comment s'est fait ce déplacement, graduellement 
ou par évolution discontinue, halmatogenèse de Eimer; même une 
évolution lente se traduira dans le raccourci ontogénique par le bou- 
leversement des couches. L'externe avec ses caractères lustologiques 
ectodermiques ira à l'intérieur, accomplissant la fonction nutritive 
qu'elle a toujours accomplie. Tout cela cadre parfaitement avec les 
faits et se comprend facilement, dans l'hypothèse d'une origine dis- 
tincte choanoflagellée; avec une origine cœlentérée ou métazoaire, 
c'est une énigme insoluble. 

15. — Parallélisme d'évolution: les caractères histologiques 

Dans tout ce qui précède, nous n'avons en réalité fait qu'une chose : 
démontrer que tous les caractères distinctifs des Spongiaires sont des 
conséquences de leur nature choanocytaire. Mais outre les caractères 
distinctifs, il y aussi les caractères généraux communs avec les Méta- 
zoaires « l considérés comme indiquant une communauté d'origine. 
Dans notre manière de voir, les ressemblances ne peuvent être que 
fortuites ou des convergences d'évolution. C'est là ce qu'il faut pou- 
voir établir pour compléter la démonstration. 

Le caractère le plus général esl la composition pluricellulaire du 
coi'i»s La signification de ce fait n'est guère douteuse : Spongiaires 
et Métazoaires dérivent des Protozoaires, sont des colonies de Troto- 
zoa ires dont les élément ut diversifiés. Sur cette conclusion tout 

le monde est d'accord; mais généralement on va plus loin, on t'ait 
dériver Spongiaires et Métazoaires du même groupe de Protozoair 
P justifier cette extension île la conclusion, on a invoqué le grand 
nombre «le ressemblances de détail, allant souvent jusqu'à l'identité et 



94 SOCIÉTÉ KOYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

surtout les phénomènes histologiques de la reproduction; des struc- 
tures aussi spéciales ne peuvent pas s'être produites deux fois d'une 
façon indépendante et ne s'expliquent que comme un legs d'un ancêtre 
commun. 

Le raisonnement serait absolument valide si toutes ces particula- 
rités étaient des acquisitions de l'organisme au stade colontaire diffé- 
rencié, c'est-à-dire s'il n'y avait encore rien chez les Protozoaires. Tel 
.si loin d'être le cas. Le Protozoaire a déjà la valeur d'une cellule 
avec protoplasme, noyau, nucléole, etc.* tous ces organes différen- 
loni nous ignorons la signification mais qui doivent être le 
résultat d'une longue évolution, se trouvent complets et fixés chez les 
Protozoaires et il est même remarquable que l'évolution ultérieure »'ii 
Métazoaire n'y ajoute rien d'essentiel. Au contraire, la cellule proto- 
zoaire est souvent plus compliquée, la cellule métazoaire plus simple; 
c'est que les spécialisations en organes pour l'accomplissement de 
certaines fonctions sont toutes accumulées dans la cellule unique «lu 
du Protozoaire, tandis que chez le Métazoaire ces spécialisai ions 
peuvent se répartir sur des cellules différentes. 

La ressemblance des phénomènes histologiques de la reproduction 
chez Spongiaires et Métazoaires est en effet des plus étroites, et ici il 
y a certainement une plus grande différence avec les Protozoaires. 
Mais sans aborder le formidable problème de la sexualité, il faut 
cependant reconnaître que les grandes lignes sont déjà esquissées. La 
sexualité est essentiellement la collaboration de deux éléments cellu- 
laires, c'est-à-dire une conjugaison. Ces éléments sont équivalents, 
puisque ce sont deux individus semblables chez beaucoup de Proto- 
zoaires ; et cette équivalence persiste dans tout le reste du règne ani- 
mal, comme le montre l'identité des pronucléus dans l'œuf fécondé. 
Même des détails (pour autant que nous puissions les taxer de détails) 
comme les denx divisions successives dans la maturation des produits 
sexuels des Métazoaires, se retrouvent dans la conjugaison des I illu- 
soires (M Ali' as). Il y a également déjà des anses chromatiques. La 
plus grande différence est dans l'inégalité des deux éléments sexuels : 
l'oeuf volumineux et immobile, le spermatozoïde petit et agile. L'im- 
portance physiologique de cette double spécialisation doit être des 
plus considérables; morphologiquement, les différences de struclure 
sont accessoires. Et cette spécialisation est déjà nettement indiquée 
chez les Protozoaires. 

Il importe de remarquer qu'il s'agit ici des Protozoaires en général 



ANNALES, XLII (l90"). '.t.", 

et nullement d'un seul groupe en particulier. La plupart de ces carac- 
tères se trouvent chez tous les groupes. Ils sont sans doute une con- 
dition de la vie dans son essence profonde et doivent par conséquent 
passer tels quels dans tous les descendants, que ces descendants 
soient en un phylum unique ou en des pliylums distincts el indépen- 
dants. En outre, ces caractères essentiels de la vie, sont largement 
indépendants de ses modalités secondaires et accessoires; ils sont 
soustraits aux petites vicissitudes évolutives; ils passent d'un stade 
phylogénique à l'autre avec leurs tendances propres. Ainsi, la dill'é- 
renciation des deux éléments sexuels, simplement indiquée chez les 
Protozoaires, se développe et se perfectionne au stade coloniaire, mais 
dans la direction déjà indiquée chez les Protozoaires et de la même 
façon dans les phylums distincts des Métazoaires, Spongiaires, Volvo- 
cinées et Végétaux. Il n'y a pas hérédité par communauté d'origine, 
pas non plus convergence, mais parallélisme d'évolution. 

16. — Les ressemblances larvaires. 

En dehors de l'identité histologique, il n'y a plus de ressemblance 
entre les adultes Métazoaires et Spongiaires, et les différences 
dominent ; c'est une conséquence nécessaire de l'inversion des 
couches. Mais il y a incontestablement de fortes ressemblances aux 
premiers stades larvaires; les blastulas peuvent être considérées 
comme identiques et parenchymula est synonyme de planula. 

Beaucoup de Protozoaires forment des colonies, dont l'aspect 
souvent défini et spécifique ; cependant chacun des éléments compo- 
sant garde sa personnalité ; l'impression générale n'est pas celle d'une 
individualité supérieure, pas plus qu'une branche de corail ou une 
feuille de Flustra; il n'y a pas subordination des parties à l'ensemble. 
Une individualisation plus nette de la colonie résulte fréquemment de 
la mobilité (Siphonophores, Pyrosoma). La blastéa des Métazoaires et 
des Spongiaires peut très naturellement se concevoir comme une colo- 
nie de Protozoaires devenue libre et flottante, adaptée à la vie flot- 
tanie ou planctonique comme le montre sa forme sphérique. Ici 
également, l'identité du résultat ne prouve nullement une origine 
commune; le raisonnement s'applique à n'importe quel groupe de 
Protozoaires; la sphéricité de Yolvn.v ne doit pas faire rattacher cet 
organisme au phylum des Métazoaires et de même Métazcahvs et 
Spongiaires peuvent parfaitement être distinct 



<o [ÉTÉ ROYALE ZOÔLOGIQUt Kl MALACOLOGIQl l DE lu. l. uni i . 

Quand on se demande maintenanl quelles sont les possibilités évolu- 
tives d'une blasléa choanoflagellée, il y a à écarter d'abord l'invagi- 
nation et l'adoption d'un régime macrophage. Le progrès ne peut 
résulter que de la différenciation des éléments cellulaires pour accom- 
plir plus spécialement certaines fonctions. Le passage de la blastulaà 
la parënckymula chez Ascetta peut être interprété comme la cellulari- 
salion de la cavité blastulaire ou de la masse gélatineuse amorphe qui 
la remplit ; et cela, dans un but de donner plus de soutien à la mem- 
brane l'h^anocytaire externe. C'est la constitution d'un tissu spécial, 
comme chez les Métazoaires, mais d'un tissu squelettique au lieu 
d'un appareil digestif; c'est du reste comme^ tissu squelettique que 
0. Maas interprète cet endoderme larvaire temporaire chez certaines 
formes. L'aspect peut être le même, mais les différences sont essen- 
tielles. Les cellules qui assument cette nouvelle fonction perdent leur 
Qagellum et leur collerette, c'est-à-dire les organes spéciaux pour leur 
fonction primitive. La parenchymula s'explique fort bien ainsi; elle 
rappelle un stade phylogénique réel, encore rappelé dans fontogénie 
d'uni' île- formes les plus simples; elle est compatible avec les ten- 
dances et les possibilités évolutives d'une blastéa de Choanoflagellés, 
tandis que l'amphiblastula avec l'invagination ne cadreraient nulle- 
ment. Ces modifications doivent être considérées comme cœnogé- 
niques, produites dans le groupe des Spongiaires, comme raccourcis- 
sement du développement et précocité des différenciations entre les 
cellules; et ces ontogénies modifiées se rencontrent, en effet, dans les 
groupes zoologiquement supérieurs. 

17. — Conclusion. 

La détermination de la situation zoologique et des relations phylo- 
géniques des Spongiaires esl particulièrement difficile, parce que 
leurs caractères distinctifs et leurs ressemblances avec les Métazoaires 
sont également nombreux et importants, de façon à se balancer assez 
exactement. Dans ces conditions, une conclusion précise n'esl possible 
qu'en attribuant à l'une ou l'autre des catégories d'information une 
valeur prépondérante, contestée par la majorité ou tout au moins 
une forte minorité de naturalistes. Établir une pondération d'argu- 
ments dépend trop de l'appréciation individuelle pour ne pas être 
toujours une tâche ingrate. Dans le présent travail, il a été essayé 
uni' autre méthode. Tous les caractères sou! retenus à leur valeur 



\NNALKS, \LII (1907). 97 

maximum et l'on s'est livré à la recherche des liens logiques de 
causalité entre eux et de leur compatibilité plus ou moins grande 
avec les tendances et les possibilités évolutives des di \ • 
ancestrales admissibles. Le résultai peut être condensé en une double 
proposition : 

1° Tous les caractères distinct ils sont des conséquences d'une adap- 
tation très étroite au régime microphage par la spécialisation anato- 
mique d'une collerette; 

:2° Toutes les ressemblances avec les Métazoaires sont des coi 
quences du fait que les deux groupes sont des colonies cellulaires 
primitivement homogènes, sphériques par adaptation planctoniqu»* el 
ultérieurement différenciées. 

Pour expliquer les ressemblances, il faut admeltre que les deux 
groupes descendent de Protozoaires; pour expliquer les différence, 
il faut admettre qu'ils descendent de Protozoaires différents, et les 
Spongiaires de Choanoflagellés. 



Ann. Soc. ZooL et Mal&c. Belg., t. XL1I, 8-V-1907. 



08 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



LES IDÉES ACTUELLES 
SUR LA POTENTIALITÉ DES BLASTOMÈRES 

Par A. BRACHET. 

faite « la So<< mU Zoologique et Malacologiçitê de Belgique, 

le 13 avril 1907.) 



Depuis une vingtaine d'années, une orientation et un but nouveaux 
ont été donnés à l'étude des premières phases du développement de 
l'œuf. 

Aux méthodes descriptives se sont, non pas substituées, mais 
ajoutées les méthodes expérimentales; l'ontogenèse normale a été 
jugée suffisamment connue, dans un certain nombre de cas tout au 
moins, pour que l'on puisse songer à pousser plus loin son analyse 
et rechercher les causes qui provoquent le développement de la forme 
des animaux. 

Les embryologistes descriptifs purs, partant de l'œuf fécondé, 
avaient réussi à suivre parfois pas à pas la segmentation et avaient 
pu déterminer, de façon très précise, chez les Mollusques et les 
Ascidies par exemple, l'évolution et la destinée réelle des premiers 
hlastomères issus de la division de l'œuf. Constatant que d'une façon 
générale la segmentation, chez une espèce donnée, se fait toujours 
suivant le même type et que les blastomères qui en naissent jouent 
toujours le même rôle dans la constitution des organes ou des 
parties du corps de l'embryon, ils en avaient conclu que le dévelop- 
pement de l'œuf, ou tout au moins sa segmentation, est un travail de 
mosaïque, qui a pour résultat une répartition spécifique des maté- 
riaux ou des énergies formatives contenues dans l'œuf, et qu'en fin 
de compte, chaque blastomère devait représenter, potentiellement, 
une partie, toujours la même, du corps de l'embryon. 

Les résultats acquis par l'observation pure et simple ont évidem- 
ment une importance primordiale qu'ils doivent, non seulement à 
leur précision, mais encore — et ceci est essentiel au point de vue 
des progrès de la science — , aux problèmes nombreux qu'ils ont 
soulevés et dont il était possible d'entrevoir la solution, plus ou moins 
prochaine, avec nos moyens actuels d'investigation. 



ANNALES, XL1I (l907). 99 

La première de ces questions nouvelles était celle de savoir si la 
potentialité des blaslomères est, en réalité, aussi fixe qu'elle le paraît, 
ou en d'autres termes, étant donné qu'au cours du développement 
normal tel blastomère produit toujours telle partie bien définie de la 
larve, il y avait lieu de rechercher s'il n'était pas susceptible, dans 
des circonstances particulières, de donner autre chose. L'observation 
simple nous ayant appris ce que devient un blastomère, il restait à 
savoir ce qu'il peut devenir; il y a quelques années, Driesch (*) 
pour exprimer ces idées, créa les mots de « Prospektive Bedeutung » 
et de a Prospektive Potenz » des blastomères, locutions que je croi6 
pouvoir traduire en français par « Potentialité réelle », c'est-à-dire 
normale, et « Potentialité totale », c'est-à-dire éventuelle. 

A la vérité, c'est Roux ( 2 ) qui le premier s'est posé cette question, 
il y a déjà près de vingt-cinq ans, et qui a vu tout le parti que 
l'embryologie pouvait tirer de l'emploi de la méthode expérimentale. 
Avant lui cependant, il est bon de le rappeler, Chabry ( 3 ) avait eu 
l'idée de tuer par piqûre, dans l'œuf d'Ascidiella aspersa au stade 
de segmentation en deux, l'un des blastomères. Il avait conclu à la 
formation, dans ce cas, d'hémiembryons droits ou gauches, la des- 
truction d'une des cellules ayant eu pour conséquence la suppression 
des organes qu'elle contenait en puissance. 

Ce travail fut fortement discuté et les figures en furent très diffé- 
remment interprétées. Pour Dbiesch f 4 ), Hertwig ( 5 ), ce que Cha- 
bry présentait comme fractions d'embryon était des larves entières, 
tandis que Roux ( 6 ), Weismann ( 7 j, Rarfurth ( s ) soutenaient l'opi- 
nion opposée. 



H. Dribsch. — Résultat)' und problème der Enttoickelungsphysiologie der 
Tierr Ergbbnisse DKR Anat. (. Entwick. Band VIII, 1899 

( 2 ) W. Roux. Cf. Gesammelte Abhandlungen iiber Enttoickelungsmechanih, 
Leipzig, Engclmann, 1894, Band II. 

L. Chabry, Contribution à Vembr le et t> 

die* simples (Journ. de l'ànat. btdh la Phtsiol. t. XXIII. 1S87). 
(*) H. Dribsch. — Enttoickelungstnechanisehe Studien. I Zbitschr. pur wi 
Zool.. LUI . 

(). Il i.i: t w ■ ... — Ueber den Werth der ersten Furchungszellen fur 
OrganbUdung des Embryo Arch. p. mikrosk. Anat. , Band 42, 1-' 

( 6 ) W. Roi x. — L 

( 7 ) A. Wbism \n\. — l> ts Keimplasma. Iena, 189 

I). Barpurth. — Halbbilduvg oder Gansbild ihalberG ' Anat. 

An/. Band 8, 



100 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGiyi'K ET MALACOLOGIQDE DE BELGIQUE. 

Chabri mourut au lendemain de la publication de son mémoire et 
la question resta pendante, tout au moins en ce qui concerne les 
Ascidies; pour d'autres formes, des résultats positifs venaient en 
effet d'être acquis, grâce aux recherches de Roui, le véritable fon- 
dateur de l'Entwickelungsmechanik. Il sut donner au problème à 
résoudre une ampleur que n'avail pas soupçonnée Chabry; certes, 
celui-ci innova une méthode ingénieuse, réalisa ses expériences avec 
une précision remarquable, mais il n'entrevit pas l'importance de ses 
conclusions. 

C'est à Roux que revient le mérite d'avoir dégagé des faits leur 
portée générale, d'avoir indiqué les aspects multiples de la question 
qui se posait et d'avoir pressenti d'emblée les résultats féconds dont 
pouvait bénéficier l'embryologie, une fois entrée dans la voie de 
l'expérimentation. 

Les recherches de Roux ( ] ) portèrent sur l'œuf de grenouille. La 
destruction d'un des blastomères du stade 2 lui fit obtenir des hémi- 
embryons droits ou gauches. La première division a donc eu pour 
effet une répartition déterminée des matériaux ovulaires; appliquant 
cette idée aux stades ultérieurs de la segmentation, Roux conclut 
que la formation de l'embryon était bien en réalité un travail de 
mosaïque, dans lequel chaque cellule avait sa destinée fixée et devait 
fournir tel organe déterminé, à l'exclusion de tout autre. 11 ajoutait 
que la cause de cette potentialité différente des blastomères résidait 
dans les phénomènes nucléaires et que c'étaient les divisions qualitati- 
vement inégales du noyau qui imprimaient à la segmentation son 
caractère propre. 

La théorie de la mosaïque, ainsi conçue, régna seule pendant 
quelque temps, mais elle ne tarda pas à être battue en brèche par des 
expériences nouvelles qui la contredirent en plus d'un point : l'em- 
bryologie expérimentale entra ainsi dans une deuxième phase. 

Hertwig ( 2 ) travaillant sur le même matériel que Roux et appli- 
quant les mêmes méthodes, obtenait des monstres mal analysables, 
mais n'ayant pas les caractères d'hémiembryons. 

Herlitzka ( 3 ), après avoir isolé dans des logettes distinctes, au 



1 W. Roux. — Loc. cit., 1882. Voir spécialement n° 13. 
(*) 0. Hkrtwig — Loc. cit. 

A. Herlitzka. — Sullo niluppo <h embrioni completi da blastomeri isolaii 
di uova di TritonelARcii. v. Entwk.k. Mi:< h. Hand IV, 1896). 



ANNALES, XLII (lGOî). 101 

moyen d'un fil de cocon, les deux premiers blastomères de l'œuf de 
Triton encore muni de ses enveloppes, assistait à la formai ion de 
deux jeunes tritons parfaits, mais plus petits. 

Driesch ('), chez les Echinodermes, obtenait après la première et 
la deuxième segmentation des embryons normaux, mais de dinit-n- 
sions plus réduites. 

Cir.r 11 kiï liST ( 2 ). par isolement des blastomères au moyen de 
solutions salines de concentration appropriée, arrivait à des résultats 
identiques 

Enfin Edm. Wilsox ( 3 ) démontrait qu'un des blastomères de l'œuf 
d\implrioxus y segmenté en huit, était encore susceptible de donner 
une larve totale, bien constituée. 

Tous ces faits indiquaient que les blastomères qui constituent l'œuf 
segmenté ne sont aucunement différenciés les uns des autres, que la 
segmentation ne leur attribue pas de valeur qualitative spéciale et 
qu'il existe entre eux une suppléance manifeste. Dr iesch en con- 
cluait que l'œuf est un système équipotentiel, qu'à la théorie de la 
mosaïque il fallait substituer celle de l'isotropie de l'œuf, et, s'aven- 
turant même sur le terrain de la spéculation pure, il créait sa philo- 
sophie du néovitalisme. 

Cependant des expériences nouvelles semblaient indiquer qu'entre 
les théories de Roux d'une part, d'OscAR Hertwic et de Dr iesch 
de l'autre, un terrain d'entente se préparait peu à peu. Les travaux 
de Kischel et de Edm. Wilson notamment marquent le début d'une 
période nouvelle de l'embryologie expérimentale. 

Les recherches de Fischel ( 4 j portent sur l'œuf de Beroë ovata. 
On sait que les Cténophores ont à la surface du corps huit rangées 
méridiennes de palettes vibratiles parfois désignées sous le nom de 
« côtes ». Fischel réussit à fragmenter l'œuf segmenté de Beroë 
encore contenu dans ses enveloppes; il le dissocia en plusieurs blas- 
tomères et obtint ainsi, dans la même enveloppe, deux, trois ou 
quahv larves. Fait curieux, les embryons possédaient ensemble huit 



(') II. Driksch. — Cf. Die Entwichelungqphysiologie ton 1902-Î905 Ergebn. 
dbb A.nat. u. Entwickl., XIV, 1905), 

( 2 ) C. Hkrbst. — Cf. Driesch — Loc. cil , 1905. 

(- 1 ) Kdmind B. Wilson. — Ampkioxu» and the mosaïc theory of develop- 
ment (Journ op Morph., vol. VIII, lsv 

1 A. Fischel. — Eooperimentelle Unterntchungen an Ctenophorenei, I. II. 
III, IV \u, ii. y. KviwK h. Mk< ii. Band \'I uod VIII. I- 



I u-J SOCIÉTÉ ROYALE 200LOGIQCE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

rangées de {miettes ciliées, cVsl-à-dire le nombre caractéristique de 
ranimai normal. Ce résultat corroborait donc, tout au moins pour les 
•tes », la théorie de la mosaïque. 
A ces expériences en succédèrent d'autres non moins suggestives. 

II fit, à la surface de l'œuf de Cténophores, une série d'excisions 
Intéressant le cytoplasme, mais laissant intact, le noyau, lequel occupe, 
comme on sait, une situation excentrique. Toujours ces ablations 
lurent suivies de mal format ion -, voire de disparition des « côtes » 
dans les parties correspondantes. 

On parvint de la sorte à localiser dans l'œuf fécondé des zones 
bien définies appelées à donner naissance à chacun des trois feuillets. 
Fisc h el mit ainsi en lumière la différence existant dans la réparti- 
tion des matériaux ovulaires, avant el après la fécondation; mais ses 
expériences eurent une autre portée, tout aussi générale : elles per- 
mirent d'entrevoir que le noyau n'avait pas, dans la différenciation 
des organes de l'embryon, le rôle prépondérant que Roux lui avait 
assigné. 

Les travaux de W ils on ( ! ) confirmèrent et précisèrent davantage 
encore les conclusions de Fischel. Je m'arrêterai surtout à ses 
recherches sur l'œuf de Dentalium. 

Avant la fécondation, cet œuf présente un anneau pigmenté 
occupant la région équatoriale. Sa coloration intense le distingue 
nettement des pôles supérieur et inférieur de l'œuf, lesquels ne 
contiennent que de la substance claire. 

Le premier sillon est caractérisé par le stade en forme de trèfle 
qui se rencontre chez beaucoup de Gastéropodes, de Lamellibranches 
et d'Annélides : immédiatement avant l'apparition du premier sillon 
de segmentation, un lobe apparaît dans la partie inférieure, par suite 
d'un étranglement dans cette région; c'est le « lobe polaire ». dans 
lequel passe tout le protoplasme clair de la zone inférieure, le pig- 
ment équatorial se répartissant uniquement dans les deux blasto- 
mères formés. Ce lobe, d'ailleurs, reste uni par un étroit pédicule à 
l'un des blastomères; l'observation permet de constater qu'au moment 
mu s'effectue la première division, le lobe se fusionne avec le blasto- 
mère dont il dépend, si bien qu'à la fin de la segmentation 
on a deux cellules inégales : l'une, antérieure, est petite; l'autre, 



*) Edmind B. Wll.SON. — Expérimental étudies on germinal localisation 
THB30CBf*. OF BXPERIIf. /uni.., vol. T, n° 1, niiii 1904). 



ANNALES, XL1I (l90î). 103 

postérieure, est plus grosse et diffère, en volume, de la pre- 
mière d'une quantité représentée exactement par la masse du I 
polaire. 

Ce processus se répète au stade 2 et au stade 4 d'une manière 
analogue : l'étranglement est seulement moins accentué et les dimen- 
tions du lobe plus réduites. La quatrième division amène, pour la 
première fois, la séparation du lobe polaire d'avec la zone pigmentée ; 
il passe tout entier dans une cellule qui, par ses divisions successive , 
répartira sa substance dans une région bien déterminée de l'œuf. 
Après vingt-quatre heures, on a des larves trochophores. 

Les expériences de Wilson sont relatives au lobe polaire. Au 
stade en forme de trèfle, il enlève le lobe polaire au moyen d'un 
scalpel. La segmentation se poursuit symétriquement, la seule diffé- 
rence étant la non- apparition du lobe, tant à la deuxième qu'à la troi- 
sième division. La gastrulation se fait régulièrement, mais les larves 
obtenues sont anormales : elles manquent constamment de région 
post-trochale, — je désigne ainsi toute la portion de la trochophore 
située en arrière de la couronne ciliée et aux dépens de laquelle se 
formera ultérieurement le tronc de l'embryon — ; en outre, l'organe 
apical leur fait défaut. 

Un problème s'imposait : les connexions entre l'organe apical et la 
région post-trochale sont-elles directes ou indirectes? Autrement dit, 
le développement de l'un dépend-il de l'autre, ou bien ces deux 
organes n'ont-ils entre eux d'autre rapport que leur relation commune 
avec le lobe polaire? L'excision du deuxième lobe polaire donna un 
résultat décisif : la segmentation se fit identiquement de la même 
manière que dans le cas d'excision du premier lobe, mais la larvé 
obtenue, tout en étant dépourvue de région post-trochale, possédait 
un organe apical. 

Il s'ensuit que le deuxième lobe polaire, qui en apparence est sem- 
blable au premier, n'a plus aucune influence formative sur l'organe 
apical, quoiqu'il continue à déterminer le développement de la région 
post trochale. 

Ces expériences démontrent le caractère mosaïque de la segmenta- 
tion chez le Dentale; elles établissent de plus, que la spécificité des 
blastomères est due à ce qu'ils ont reçu, non pas une espèce particu- 
lière de chromatine, — le lobe polaire ne renferme pas de noyau — , 
mais de cytoplasme. Combien y a-t-il de ces substances? Quelle est 
leur topographie? Il est impossible de le dire actuellement; l'amie 



) 04 SOCIÉTÉ ROYALE ZOQLOGIQUE KT MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

pigmenté el les deux pôles clairs ne sont que l'expression tangible, 
sur le vivant, de la distribution spécifique des matériaux ovulaires, 
mais à côté de ce signe extérieur, il existe certainement une organi- 
sation intime, dont le rôle, dans la différenciation des organes.de 
l'embryon, est incontestable. 

Wii.min a désigné les faits que je viens d'exposer sous le nom de 
c< localisations germinal es ». 

IV récentes recherches ( ] ) m'ont mis à même d'étendre cette théorie 
à l'œuf des Ampliibiens. Elles m'ont permis, en outre, de démontrer 
que le type de la segmentation n'a aucune influence sur le résultat 
final et que la destinée des blastomères dépend exclusivement des 
matériaux qui leur ont été attribués par la division de l'œuf. 

Il m'a paru intéressant, non seulement de rechercher jusqu'à quel 
point on peut localiser dans l'œuf fécondé de Rana fusca les maté- 
riaux des organes essentiels de la larve, mais encore de voir s'il existe, 
entre cette localisation et la direction des premiers plans de segmen- 
tation, des relations fixes. 

Pnu\(-), Morgan, 0. Schultze et d'autres ont démontré que 
l'œuf de Rana fusca possède, peu de temps après la fécondation et 
avant que la segmentation ne commence, une structure symétrique 
bilatérale parfaitement caractérisée. Le pigment cortical s'étend 
beaucoup plus bas dans une moitié de l'œuf que dans l'autre. Dans 
la première, il dépasse notablement l'équateur et se continue, par 
transitions brusques, avec le vitellus blanc qui occupe le pôle infé- 
rieur; dans le second, le pigment cortical atteint à peine l'équateur 
ou en tout cas, ne le dépasse guère, et entre sa limite inférieure et 
le vitellus blanc du pôle inférieur existe une bande en forme de 
croissant, qui tranche nettement, par sa coloration grisâtre, sur les 
parties qui la délimitent vers le haut et vers le bas. 

Les auteurs précédemment cités, surtout Morgan et 0. Schultze 
ont montré que cette symétrie bilatérale de l'œuf se maintient, par- 
faitement constatable, pendant tout le cours de la segmentation, que 
la lèvre dorsale du blastopore apparaît dans la région de l'œuf qui 



1 A. Brachkt. — Recherches expérimentales sur Vœufde Rana i i s< a (Arçh. 
db Biologie, t. XXI, 1904 . 

Roux. — {'<•//<■/■ die Ursachen der Bestimmung </<■,• Hauptrichtungen des 
im Froschei (Anat. An/., Band XXIII, 1903). (Les recherches de Morgar 
et de {) . & ini'i/.i: — * ■ j i t analysées dans ce travail.) 



ANNALES, M.II [1907;. 108 

contient le croissant gris et que le plan de symétrie de l'œuf devient 
finalement le plan médian sagittal de la gastrula et de l'embryon qui 
en provient. 

D'autre part, Newport d'abord, puis Pflûger et Roux, ont con- 
clu de leurs observations que, dans les conditions normales ou, plus 
exactement, selon l'expression de Roux, dans le développement 
typique, le premier plan de segmentation de l'œuf de grenouille 
coïncide avec le plan médian sagittal de la gastrula et de l'embryon 
et passe par conséquent par le méridien de symétrie de l'œuf fécondé. 
Il en résulte que les deux premiers blastomères sont respectivement 
droit et gauche et sont destinés à donner naissance à la moitié droite 
et à la moitié gauche de l'embryon. 

Certains auteurs, Morgan, 0. Hertwlg, Kopsch, Eycles- 
hymer, Spemann, moi-même, chez différentes espèces d'Urodèles et 
d'Anoures, ont l'ait des réserves quant à la coïncidence constante du 
premier plan de division et du plan de symétrie bilatérale de la gas- 
trula et de l'embryon. Ils ont montré que si cette coïncidence existe 
parfois, elle est loin d'être constante et qu'en réalité de nombreuses 
variations se rencontrent dans la direction du premier plan de divi- 
sion de l'œuf des Amphibiens. 

En ce qui concerne spécialement la grenouille, il est certain, et 
Roux lui-même l'a reconnu, que le premier plan de division ne passe 
pas toujours par le méridien de symétrie de l'œuf fécondé, que dans 
un certain nombre de cas même, il lui est perpendiculaire, c'est-à-dire 
fait avec lui un angle de 90° et occupe, par conséquent, la situation 
du second plan typique. Dans ces cas, c'est le second plan actuel qui 
devient le plan médian du corps : il y a, comme dit Roux, anachro- 
nisme de la segmentation, le second plan normal apparaissant avant 
le premier. 

Entre ces deux systèmes existent de nombreux cas intermédiaires 
d'obliquité plus ou moins marquée. 

Un problème important se posait : le plan de symétrie bilatérale 
de l'œuf devient-il le plan médian de l'embryon, quelle que soit 
l'orientation de la première division par rapport à lui? S'il en est 
ainsi, la destinée de chacun des deux blastomères variera dans de 
larges limites, et dépendra de la place que chacun d'eux occupe par 
rapporta l'ensemble de l'œuf fécondé. 

La méthode que j'ai employée est celle de Roux, c'est-à-dire la 
piqûre au moyen de l'aiguille chauffée. On choisit des pontes où la 



106 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

symétrie bilatérale de l'œuf peut être facilement et rapidement 
reconnu»', et Ton commence à opérer au moment où le premier sillon 
s étend jusqu'à l'équateur de l'œuf, ou est sur le point de le dépasser. 
Les œufs, une fois piqués, sont répartis en quatre lots : 1° œufs où il y 
a coïncidence parfaite, ou à peu près, entre le plan de division et le 
plan de symétrie; v 2° œufs présentant un anachronisme complet i u 
très approximatif de la segmentation ; 3° œufs montrant une obliquité 
de 45° environ, vers la droite, entre le plan de division et le plan 
de symétrie; 4° œufs montrant la même obliquité, mais vers la 
gauche. 

Les œufs du premier lot m'ont donné, ainsi qu'il fallait s'y 
attendre, des hémiembryons latéraux typiques. Dans les cas d'ana- 
chronisme de la segmentation, je n'ai piqué que le Mastomère posté- 
rieur pour des raisons qu'il serait trop long d'indiquer; j'ai obtenu 
des larves qui étaient des fragments antérieurs très nets. Enfin les 
cas d'obliquité m'ont fourni des trois-quarts d'embryons antérieurs ou 
postérieurs, droits ou gauches, selon les inclinaisons des axes et le 
lieu de la piqûre. 

L'ensemble de ces expériences m'a permis de conclure que, quelle 
que soit l'orientation du premier plan de segmentation par rapport 
au plan de symétrie bilatérale de l'œuf, celle-ci se maintient inté- 
gralement dans tout le cours du développement; toutes les parties 
et tous les organes primordiaux de l'embryon s'édifient à l'endroit 
et aux dépens des matériaux qui leur sont fixés par la constitution 
matérielle et dynamique de l'œuf entier. La destinée des premiers 
blastomères issus de la segmentation, dépend dans les conditions 
normales et aussi dans certaines conditions expérimentales, non pas 
de leurs rapports ou des influences réciproques qu'ils subissent, 
mais de la place qu'ils occupent dans l'œuf entier, et cela parce que 
de cette place dépend la qualité des matériaux (et des énergies) ovu- 
laires qu'ils contiennent. 

Le développement ainsi compris est évidemment un travail de 
mosaïque, bien qu'il ne s'adaple pas complètement à la théorie de la 
mosaïque de Roux. La segmentation proprement dite n'a qu'une 
importance accessoire dans la différenciation des organes de l'em- 
bryon ; le facteur essentiel est la localisation des matériaux ovu- 
lai res. 

L'importance des localisations germinales se dégage d'ailleurs 
d'une série d'autres faits. 



ANNALES, XLII (l§07). 1<)7 

Boveri ( ! ) a décrit, à la surface de l'œuf de Strongylocentrotus 
lividus, un anneau pigmenté occupant la région équatoriale, tout 
comme dans l'œuf de Dentalium. Au stade de segmentation en quatre, 
un pareil œuf est évidemment constitué par quatre blastomères 
d'égale potentialité, puisque les deux premiers sillons, méridiens 
tous deux et perpendiculaires entre eux, ont amené la formation de 
quartiers symétriques. Mais lorsqu'apparaît le troisième sillon de 
segmentation, lequel est latitudinal, l'anneau pigmenté n'est pas 
divisé exactement en deux; les blastomères inférieurs plus volumi- 
neux renferment plus de pigment que les micromères silués au pôle 
supérieur. Aussi, l'œuf de Strongylocentrotus , qui aux deux pre- 
miers stades de sa segmentation se comporte comme un œuf à 
équivalence totale, acquiert-il, après la troisième division, une 
équipotentialité plus restreinte : il devient véritablement un œuf à 
mosaïque. 11 n'est pas inutile de rappeler que c'est ce même œuf 
d'Echinoderme qui permit autrefois à Driesch d'édifier sa théorie 
de l'isotropie de l'œuf. 

Actuellement il n'est plus possible, comme le dit très j os terne ut 
Fischel, d'établir de distinction tranchée entre les œufs à mosaïque 
et les œufs à régulation. Toutes les transitions existent entre les deux 
catégories, les différences ne sont que des différences de degré, dues 
à la labilité ou à la stabilité plus ou moins grande d'une structure de 
l'œuf qui existe dans tous les cas. 

Il y a une couple d'années, Conklin r) a attiré l'attention sur les 
zones de pigmentation très marquées que présentent certains œufs 
d'Ascidies. 

Il a reconnu dans l'œuf de Cynthia partita, cinq régions différentes 
par leur coloration et affeclant entre elles des rapports constants. 11 a 
suivi révolution de ces diverses substances ovulaires et a constaté que 
chacune d'elles donnait toujours naissance à une catégorie bien définie 
d'organes. 

Conklin a constaté en outre que la localisation de ces matériaux 
ovulaires subissait des modifications très marquées au cours du dé\<- 
loppement de l'œuf. Concentrique dans Fovocyte, la symétrie de l'œuf 



(') Th. Boveri, Die Polar i tôt von Ororyt, . /;> und Larce < tun i \- 

TROTLS LIVIDUS (ZOOLOG. .Iahrk., Band XIV, 1901 . 

(*) Bdw. Conklin. — Mosaic devety Ascidicm Egg» .loi i<\. 01 bcpir 

Zool., vol. II, n° 2, 1905). 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

dévienl radiaire après la fécondation et bilatérale immédiatement 
avant l'apparition du premier sillon. 

Sous quelle influence l'œuf acquiert -il sa symétrie définitive? 

-t là une question vitale au point de vue de la potentialité des 
blastomères. 

Il semblait résulter des expériences de Wilson ( ! ), Y AT SU (~) et 
Zeleny ( 3 ) que la localisation germinale est sous la dépendance des 
dernières phases de la maturation de l'œuf, ou peut être même de la 
mdation. 

L'œuf de grenouille, par son volume et par la facilité avec laquelle 
on peut opérer la fécondation artificielle, m'ayant paru un matériel 
favorable, j'ai repris systématiquement cette étude ( 4 ). 

J'ai piqué avec l'aiguille chauffée des œufs de grenouille un quart 
d'heure, une demi-heure, etc., jusque deux heures après l'imprégna- 
tion par le liquide spermatique. Voici les résultats essentiels aux- 
quels ces expériences m'ont conduit : jusque trois quarts d'heure 
après l'imprégnation par le sperme, l'œuf répare parfaitement la 
lésion produite par la piqûre; les embryons qu'on obtient sont tout à 
fait normaux. Or, à ce moment, le spermatozoïde n'a encore fait que 
traverser la gangue gélatineuse et n'a pas encore pénétré dans l'œuf; 
mais dès qu'il le fait, c'est-à-dire dès une heure après l'imprégnation 
par le sperme, les piqûres donnent des résultats positifs : au début 
ils se bornent à une simple asymétrie dans le développement, tandis 
que plus tard, environ une heure et demie à deux heures après l'im- 
prégnation par le sperme, ils deviennent comparables à ceux que 
donne la destruction d'un des deux premiers blastomères. 

La répartition définitive des matériaux ovulaires est donc, d'après 
ces expériences, un acte de fécondation. Celle-ci ne comporte pas seu- 
lement — et ce sera la conclusion de cette conférence — l'union 
d'éléments chromatiques mâle et femelle; elle consiste également 
dans une action dynamique qu'exerce le spermatozoïde. Celui-ci, en 



1 Edw. Wilson. — Expérimente on cleatage and localisation in thc Nemer- 
egg Akch. J. Entw. mbch., X\ I, 1903). 

- Vatsc. — Expérimente on ihe development of egg fragments in Cbbebratu- 
i.i - Biolo6 Bulletin, 1904). 

X1.1 bny. — Expérimente on the localisation r>f developmental factom in ihe 
/// TheJourn op bxperim , Zoqlogy, I. 1904). 
( 4 ) A. Hrachet. — Recherches expérimentales sur l'œuf non segmenté de Rana 
\ Akch. f. Entw. Mbch., Band XXII, 1906 . 



ANNALES, XI.II (l: uî). 109 

effet, sitôl sa pénétration dans l'œuf, y détermine une localisation 
germinale de tous les matériaux, formés au cours de l'ovogénèse; il 
fixe ces matériaux, jusqu'alors vaguement stratifiés et les répartit 
suivant un plan déterminé, qui ne variera plus et qui dirigera toute 
l'ontogenèse. 



410 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALAC0L0GIQUE DE BELGIQUE. 



LA DÉCOUVERTE 
EN BELGIQUE DE PLACOCEPHALUS KEWENS1S 



Par M. VAN DE WOESTDNE, 
Etudiant en sciences naturelles (Oand). 



J'ai rencontré, au mois de décembre 1906, dans une serre chaude 
des environs de Gand, plusieurs exemplaires d'une grande Planaire 
terrestre, que M. le Professeur Willem et moi avons déterminée 
comme étant Placocephalus (Bipalium) kewensis Moseley. 

Ces animaux, acclimatés dans le terreau humide où l'on engage 
les pots à fleurs, furent transportés dans un terrarium au laboratoire 
de zoologie de l'Université de Gand ; ils y ont prospéré et j'ai pu 
refaire bon nombre des observations publiées sur cette Planaire par 
G. -H. Lehnert. 

Les échantillons qui vous sont montrés [séance du 23 avril 1907] 
sont à l'état de repos : leur corps affaissé se présente comme un 
ruban onduleux, flasque; chez les vers en mouvement, le corps 
devient plus rigide, s'arrondit, s'effile et se hausse sur une sorte de 
pied médian étroit, formé de deux bandes parallèles presque accolées, 
qui court de l'extrémité antérieure à l'autre bout; la progression 
s'effectue grâce à des ondes contractiles de ce pied, et, probable- 
ment aussi, grâce au battement des cils vibratiles qui le garnissent; 
l'animal abandonne derrière lui une traînée de mucus. 

Ces Planaires se présentent ainsi, dans leur locomotion, comme 
des animaux d'aspect élégant, de couleur générale brun clair, avec 
cinq bandes longitudinales dorsales foncées, longs de 20 à 28 centi- 
mètres pour les exemplaires adultes; leur corps se rétrécit anté- 
rieurement en une sorte de col, pour se terminer par un lobe ou 
large plaque horizontale semi-circulaire, violet foncé, dont le bord 
festonné tâte constamment les aspérités du substratum. Des yeux, 



(') G.-H. Lehnert. — Beobacktungen an Landplanarien (Archiv fur Natur- 
iii. un:, 57. Jahrg., Band I. 1891, p. 306). 



A.YNALtS, XL11 (1907). 1 1 1 

petits et en très grand nombre, sont répandus sur la face dorsale de 
cette plaque et sur les parties latérales du cou. 

Dans leur terrarium humide, mes Planaires se sont nourries de 
petits lombrics, dont elles peuvent absorber des individus de 5 à 
8 centimètres à peu près toutes les semaines. Elles recouvrent leur 
proie de leur corps visqueux et l'immobilisent; puis le pharynx s'éva- 
gine de l'orifice buccal situé à peu près au tiers antérieur du corps 
et entoure comme d'un manchon toute une région du ver de terre 
saisi. Cette portion englobée de la proie est réduite en une bouillie 
qui passe ensuite dans le tube digestif de la Planaire, et le pharynx 
évaginé englobe de nouvelles portions du Lombric, au fur et à 
mesure des progrès de cette absorption, qui dure une heure ou deux. 
Après un certain temps, la Planaire rejette par la bouche un liquide 
gluant jaune brunâtre qui constitue un résidu de digestion. 

J'ai vu mes échantillons se reproduire activement par segmenta- 
tion : un fragment s'isole postérieurement, qui mesure de 1 l j 2 à 
3 centimètres et est terminé par deux bouts arrondis ; pendant une 
semaine, il reste tout-à-fait immobile; après un mois environ, il s'est 
effilé, s'est allongé, a acquis un lobe antérieur et le tronçon primiti- 
vement gros et court s'est transformé en un petit Placocephalus , 
mince, de quelques centimètres de longueur. J'ai vu un des grands 
exemplaires donner ainsi deux nouveaux individus en l'espace d'un 
mois. Cette reproduction asexuée est la seule qu'on ait observée ; et, 
à part deux échantillons examinés par L. von Graff, tous les 
Placocephalus étudiés jusqu'à présent manquaient d'organes repro- 
ducteurs. 

J'ignore d'où ont été introduits les exemplaires que j'ai récoltés. 
Placocephalus kewensis, trouvé pour la première fois par M ose le y 
en 4878 dans une serre du Jardin botanique de Kew, a été revu 
depuis lors dans des serres d'Angleterre, d'Irlande et d'Allemagne 
(à Berlin, Francfort, Heidelberg, Leipzig et Dresde); en dehors de 
l'Europe, au Cap, au Brésil, en Australie, à la Nouvel le-Zélandi 
Samoa. 

On ne connait pas sa patrie d'origine. L'aire de dipersion des Bipa- 
li ides comprend l'Indo-Malaisie, le Japon et Madagascar; L. non 
(iI'.afi (M suppose que Placocephalus kewensis est originaire de la 



(*) L. vnN Qraff. — Monograph ellarien II. Tricladida tert 

Leipz _■. 1-'.".'. p. 271 ei 462. 



1 12 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

jion de l'Inde et de l'Indo- Chine. Quoi qu'il en soit, cette très belle 
Planaire terrestre esl acclimatée dans certaines de nos serres belges 
et c'esl à ce titre que j'ai cru intéressant de vous la signaler. 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLÛGIQUE DE BELGIQUE 

V 

Assemblée mensuelle du 1 1 mai 1907. 

Présidence de M. Hugo de Cort, président. 

— La séance est ouverte à 16 l / f heures. 

— M. de Cort souhaite la bienvenue à M. Ed. van Beneden, pré- 
sident d'honneur de la Société, et à M. Ch. van Bambeke, membre 
honoraire, qui assistent à la séance, et les remercie de la marque 
d'intérêt qu'ils ont bien voulu donner à nos travaux en honorant de 
leur présence la réunion de ce jour. 

Décisions du Conseil. 

Le Conseil a admis comme membres effectifs M. Vital Gilson, 
professeur à l'Athénée royal, rue de Varsovie, 39, à Ostende, pré- 
senté par MM. Kemna et Schouteden, — et M. Francis Ball, au 
château de Moorsel, présenté par MM. Fologne et Schouteden. 
— La Société royale de Zoologie d'Anvers, présentée par 
MM. Desguin et Schouteden, s'est fait inscrire en qualité de 
membre protecteur et a Rxé sa cotisation annuelle à 100 francs. 

Correspondance. 

— M. Ed. van Beneden remercie pour son élection comme 
président d'honneur, et MM. G. 0. Boulenger, 0. Bùtschli, 
A. Dohrn, A. Giard, K. Grobben, Ray Lankester, F. Plateau, 
Ch. van Bambeke et J. W. van VVijhe pour leur nomination comme 
membres honoraires. 

— L'University of California remercie pour l'envoi d'une 
collection complète des Annales qui lui a été fait pour remplacer la 
collection détruite lors du tremblement de terre qui a ravagé San 
Francisco. Elle nous annonce que dorénavant la Société recevra (pa- 
iement le Bulletin of the Department of Geology. [Remerdmen 

— L'Amer in an Muséum of Naît n al History, à la demande 

Auu. Soc. Zool. et Malac. Belg., t. XLH, 13-V1 I 8 



1 14 CIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

de M. Schouteden, nous adresse tous les fascicules déjà parus de ses 
Mkmoirs qui traitent de Zoologie et continuera à enrichir notre biblio- 
thèque des Memoirs de ce genre qu'il publiera. (Remercimeuts). 

— La Société des Sciences, Lettres et Arts du Hainaut 
nous envoie le programme de ses concours pour 1907-1908. Il ne s'y 
trouve aucune question concernant spécialement la Zoologie. 

— M. Lu o est, directeur de la Société royale de zoologie d'Anvers, 
nous écrit au nom du Conseil d'administration de cette Société pour 
protester contre les allégations relatives à celle-ci qui sont contenues 
dans le discours présidentiel prononcé l'an dernier par M. Kemna. 
M. Liioëst tient à faire remarquer que la Société anversoise, tout en 
encourageant les Arts, ne se désintéresse nullement de la Science, 
comme pourraient le croire les lecteurs du discours de M. Kemna : 
elle organise un Musée de la Faune actuelle de Belgique et s'impose 
de grands sacrifices pour maintenir la valeur de ses collections 
d'Animaux vivants, bien connues de tous; celles-ci ne constituent donc 
nullement pour elle « l'objet d'un commerce fructueux » ! 

M. Kemna fait remarquer que ses appréciations ne pouvaient évi- 
demment engager que lui et estime que toute personne se croyant 
lésée a le droit de voir sa protestation actée dans nos Annales. Si ses 
critiques sont dénuées de fondement, il sera le premier à s'en féliciter. 

— L'Université d'Upsala se propose de commémorer digne- 
ment, à la fin de ce mois, le bicentenaire de la naissance de l'illustre 
naturaliste Linné, qui le premier introduisit de façon systéma- 
tique la classification binominale dans l'étude des êtres organisés. 
M. Schouteden propose que la Société prenne part à la célébration 
de ce jubilé scientifique par l'envoi d'une adresse à I'Université 
d'Upsala. — Cette proposition est adoptée à l'unanimité. 

— M. de Cort communique le programme élaboré par le Comité 
exécutif du septième Congrès international de Zoologie, dont la ses- 
sion officielle se tiendra du 19 au 23 août 1907 à Boston, Mass., 
U. S. A. — En réalité, ce programme s'étend du 19 août au 22 sep- 
tembre, comprenant toute une série de réceptions, de visites de 
Musées et Universités, d'excursions (aux îles Bermudes notamment). 

L'assemblée décide de reproduire in-cxtenso dans les Annales la 
circulaire envoyée par le Comité de Boston (voir plus loin). Notre 
collègue M. Pelseneer se proposant d'assister au Congrès est prié 
de bien vouloir y représenter la Société avec M. de Cort. 



ANNALES, XLII (l90:). i [l'y 

Échanges nouveaux. 

L'échange des Annales avec les publications de la Gesellschaft 
fur Morphologie dnd Physiologie in M unghen et de la Tokyo 
Zoological Society est décidé. 

Dépôt. 

Le fascicule 1-2 du tome XLII ( 1 907) des Annales est déposé. 
M. Schouteden annonce que les Annales paraîtront dorénavant 
tous les deux mois. — De commun accord avec M. de Cort, il a 
été convenu, au début de Tannée, que notre président et ancien secré- 
taire-général, ayant en mains toutes les pièces nécessaires, achèverait 
l'impression du volume d' Annales pour 1906, commencée l'an dernier, 
M. Schouteden n'assumant la rédaction des Annales qu'à partir de 
1907. Le dernier fascicule du tome XL1 paraîtra prochainement, 
par les soins de M. de Cort. 

Bibliothèque. 

MM. les Prof. O.Bùtschli, Ch. van Bambeke et J. W. van Wijhe 
et M. M. de Contreras nous ont envoyé pour notre bibliothèque 
les travaux énumérés ci-dessous. (Remercîments .) 

Bùtschli (0.). — Untersuchungen ùber die beiden Nematoden der 

PERIPLANETA OR1ENTALIS L. (ZEITSCHR. WlSSENSCH. ZOOLO- 
GIE, XXI, 1870). 

— Reobachtungen ïiber mehrere Parasitai (Arch. f. Natur- 

gesch., XXXVIII, 1872). 

— Einige Bemerkungen zur Métamorphose des Pilidium (Arch. 

f. Naturgesch., XXXIX, 1873). 

— Notiz iiber dus Yorkommen einer dem Amyloid verwandten 

Substanz in einigen niederen T hier en (Arch. f. Natur- 
gesch., XXXIX, 1873). 

— Zur Entwieklungsgeschichte der Sagitta (Zeitschr. Wis- 

sensch, Zoolog., XXIII, 1872). 

— Giebt es Holomtiarier? (Zeitschr. Wissensch. Zoolog., XXIII, 

1872). 

— Vorlàufuje MiUheilung ùber Untersuchungen betreffend die 

ersten Entunchlungsvprgànge irn befruchteten Ei von 
Nematoden und Schnebken (Zeitschr. Wissensch. Zoolog., 
XXV, 1875). 



146 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGiQUK ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Bùtsgiili (0.). — Vorlàufige Mittheilung einiger Resultate von Stu- 
dien ùber die Conjuration der Infusorien und die Zellthei- 

lung (Zeitschr. Wissensch. Zooloc., XXV, 187o). 

— Mittheilung ùber die Entwicklungsge&chichte der Paludina 

vivipara (Zeitschr. Wissensch. Zoolog., XXVI, 4876). 

— Weitere Mittheilungen ùber die Structur des Protoplasmas 

(Verhandl. Naturhist. Med. Ver. Heidelberg, (2) IV, 
1891). 

— Notiz nber leilungszustdnde des Cent rai kôrpers bei einer 

Nostoeacee, nebst einigen Bemerkungen ùber J. Kunstlefs 
und Busqué f s Auffassung der roten Kôrnchen der Bak- 
terien. (Verhandl. Naturhist. Med. Ver. ÏIeidelr., (2) 
Vf, 1898). 

— Ueber die Lôsliehkeit des Schwefels in Wasser und Glycerin 

(Zeitschr. f. Kryst. u. Miner., XXXI, 1899). 

— Bemerkungen ùber Plasmastromungen bei der Zetltheilung 

(Arch. f. Entwickl. Mech., X, 1900). 

— Untersuchungen ùber Amylose und amyloseartige K<">rper 

(Verhandl. Naturhist. Med. Ver. Heidelb., (2) VII, 
1903). 

— Notiz ùber die sogenunnte Florideensturke (Verhandl. Natur- 

hist. Med. Ver. Heidelb., (2) VII, 1903). 

— Intéressante Schaumstrukturen von De.rtrin- und Gummi- 

losungen (Sitzungsber. K. Bayer. Akad. Wissensch., 
XXXIII, 1903). 

— Beobachtungen ùber eigentùmliche Sprungsysteme von grosser 

geometrischer Regelmàssigkeit (Verhandl. Naturhist. Med. 
Ver. Heidelb., (2) VII, 1904). 

— Kants Lehre von der Kausalitàt (Ostwalds Annalen der 

Philosophie, IV, 1904). 

— Ueber die Einwirkung konxentrierter Kalilauge auf kohlen- 

sauren Kalk und das sicli dabei bildende Doppelsah 
(Zoolog. Anzeig., XXIX, 1905). 

— Ueber die Skelettnadeln der Kalkschw anime (Centralbl. f. 

Miner., 1906). 

— Ueber die Einwirkung von konzentrierter Kalilauge und 

konzentrierter Losung von kohlensaurem Kali auf kohlen- 
sauren Kalk (Verhandl. Naturhist. Med. Ver. Heidelb., 
(2) VIII, 1906). 



ANNALES, XLII (l907). 117 

Bûtschli (0.). — JSoc/imals ûber die Einwirkung konzentrierter 
Kalilauge au f die Xadeln der Calcispongia(ZooioG . Anzeig., 
X\IX, 1906). 

— Chemische Natur der Skelettsubstanz des Podactinelius und 

der AcANTiiAKiA ûberhaupt (Deutsche Sùdpolak-Exped. 

1901-1903, Bd. IX, Zoologie, I, 1907). 
de Contreras (M.). — Les Oiseaux observés en Belgique. IL Les 

Ptilopaides. — Bruxelles 1907. 
van Bambeke (Ch.). — Sur le squelette de l'extrémité antérieure 

des Cétacés (Mém. cour, et autres mém. Acad. Belg., 

XVUi, 1865). 

— Recherches sur le développement du Pélobate brun (Mëm. 

cour, et des Sav. étr. Acad. Belg., XXXIV, 1867). 

— Quelques remarques sur les squelettes de Cétacés conservés à 

la collection d'anatomie comparée de FUniversité de Gand 
(Bull. Acad. Se. Belg., (2) XXVI, 1868). 

— Sur les trous vitellins que présentent les œufs fécondés des 

Amphibiens (Bull. Acad. Se. Belg., (2) XXX, 1870). 

— De la présence du noyau de Balbiani dans l'œuf des Poissons 

osseux (Bull. Soc. de Médec. de Gand, 1873). 

— Recherches sur l'embryologie des Poissons osseux (Mém. cour. 

et des Sav. étr. Acad. Belg., XL, 1875). 

— Recherches sur V embryologie des Batraciens (Bull. Acad. de 

Belg , (2) LXI, 1876). 

— Contributions à F histoire de la constitution de l'œuf. I. Rap- 

port médiat de la vésicule germinative avec la périphérie 
du vitellus (Bull. Acad. Se. Belg., (3) VI, 1883). 

— Pourquoi nous ressemblons à nos parents (Bull. Acad. Se. 

Belg. (3) X, 1885). 

— Contribution pour servir à Vhistoire de la vésicule germina- 

tive (Bull. Acad. Se. Belg., (3) XI, 1886). 

— De V origine des tissus de substance conjonctive (Mém. Soc. 

BELGE MlCROSC, XII, 1889). 

— Sur des follicules rencontrés dans V épidémie de la mâchoire 

supérieure chez le Tursiops Tursio (Bull. Acad. 5 
Belg., (3) XV, 1888). 

— Le vestibule de la bouche chez les têtards des Batraciens 

anoures d'Europe (Arch. de Biologie, IX, 1889). 



418 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOG1QIE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

\an Bamreke (Gh.). — Caryomitose et division directe des cellules 
à noyau bourgeonnant à l'état physiologique (Ann. Soc. de 
Médec. de Gand, 1891). 

— Les matériaux de l'organisme humain (Bull. Acad. Se. Belg. , 

(3) XXVI, 1893). 

— Contributions à l'histoire de la constitution de F œuf. IL Eli- 

mination £ éléments nucléaires dans l'œuf ovarien de 

ScORP.ENA SCROFA (ArCH. DE BIOLOGIE, XIII, 1893). 

— Le sillon médian ou raphé gastrulaire du Triton alpestre 

(Arch. de Biologie, XIII, 1893). 

— Sur un groupement de granules pigmentaires dans Vœuf en 

segmentation d'Amphibiens anoures et du Crapaud com- 
mun en particulier (Bull. Acad. Se. Belg., (3) XX XI, 
1896). 

— Uoocyte de Pholcus phalangioides (Verhandl. Anatom. Ge- 

sellsch., XI, 1897). 

— A propos de la délimitation cellulaire (Bull. Soc. belge 

Microsc, XXXIII, 1897). 

— Contributions à l'histoire de la constitution de l'œuf. III. Re- 

cherches sur foocyte de Pholcus phalangioides (Arch. de 
Biologie, XV, 1898). 

— Quelques considérations sur la marche de ïhistologie depuis 

vingt-cinq ans (Ann. Soc. de Médec. de Gand, 1899). 
van Wijhe (J.-W.). — Ueber den vorderen Neuroporus und die 
phylogenetische Function des Canalis neurentericus der 
W irbelthiere (Zoolog. Anz., 1884). 

— Die Betheiligung der Ectoderms an der Entwicklung des 

Vornierenganges (Zoolog. Anz., 1886). 

— Ueber die Kopfseg mente und die Phylogenie des Geruchs- 

organes der Wirbelthiere (Zoolog. Anz., 1886). 

— Ueber die Entwicklung des Exkretionssystemes und anderer 

Organe bei Selachiem (Anatom. Anz., III, 1888). 

— Die Kop (région des Cranioten beim Amphioxus, nebst Berner - 

kungen uberdie Wirbel théorie des Schddels (Anatom. Anz., 
IV, 1889). 

— Ueber Amphioxus (Anatom. Anz., VIII, 1893). 

— Ueber einen autoinatischen Injectionsapparat fur Teich- 

mannsche Masse (Vehhandl. Anatom. Gesellsch., XII, 
1898). 



ANNALES, XLII (lOOi). 1 10 

van Wijhe (J.-W.). — Ueber die Beteiligung des Ektoderms un der 
Bildung des Vornierenganges bei Selachiern (Yerhandl. 
Anat. Gesellsch., XII, 1898). 

— A new met/iod for demonstrating cartilaginous mikroskeletons 

(Verhand. Kon. Akad. Wetensch. Amsterdam, 1902). 

— Démonstration de microsquelettes cartilagineux (Assoc. des 

Anatom., 1903). 

— Ueber die Entwicklung des Kopfskeletts bei Selachiern (C.-R. 

6 e Congrès intern. de Zoologie, 1905). 

Communications. 

— M. A. Dustin fait un intéressant exposé de ses recherches sur 
l'origine des gonocytes et l'évolution des ébauches génitales chez les 
Amphibiens. On en trouvera plus loin un résumé. Le mémoire détaillé 
de M. Dustin paraîtra sous peu dans les Archives de Biologie. 

M. Ed. van Beneden demande à M. Dustin quelques éclaircisse- 
ments relatifs aux ébauches génitales primaires et à leur identi- 
fication. 

M. Kemna fait remarquer que les considérations développées par 
M. Dustin sont contraires à l'opinion émise récemment par Dollo, 
que le Cyclostome Petromyzon est un Vertébré dégénéré. 

M. de Cort remercie M. Dustin d'avoir bien voulu venir parler 
devant notre Société de ses travaux si intéressants. 

— M. K. Loppens développe diverses considérations relatives au 
polymorphisme des Bryozoaires et spécialement aux caractères dis- 
tinctifs entre Alcyonidium gelatinosum et Aie, hirsulum. Comme le 
montrent des exemplaires conservés dans l'alcool, exposés dans la 
salle des séances, ces deux espèces présentent d'ordinaire un aspect 
général fort différent. Mais l'examen de nombreux spécimens fait 
constater que toutes deux peuvent présenter les mêmes formes, et 
M. Loppens s'est attaché à rechercher des caractères constants per- 
mettant de les rattacher sûrement soit à Aie. gelatinosum soit à 
Aie. hirsutum. La communication de M. Loppens, accompagnée 
d'une planche, est insérée plus loin. 

— M. Ad. Kemna fait un exposé de ses idées sur les caractères et 
la position systématique des Spongiaires. Dans son opinion, ceux-ci 
dérivent des Choanoflagellates et les Métazoaires d'autres Flagellés. 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

11 résume les considérations qui lui semblent de nature à expliquer 
les caractères aberrants que présente l'embryologie des Éponges, la 
microphagie ayant, selon lui, joué un rôle capital dans l'apparition 
de divers caractères spéciaux. 

Le président, M. de Cort, rappelle qu'à titre exceptionnel et 
suivant l'usage de certaines sociétés anglaises notamment, la commu- 
nication de M. Kemna a été imprimée avant la séance de ce jour (elle 
a été insérée au compte rendu de la séance du 6 avril) et que des 
épreuves en ont été envoyées à quelques spongiologues éminents 
dont l'avis dans cette question, si controversée encore, était intéressant 
à connaître. 11 eût été impossible de soumettre avant la séance à de 
nombreux spécialistes les considérations développées par M. Kemna 
et l'on s'est adressé simplement à MM. Delage, Maas, Sollas 
et Vosmaer. Le professeur W. J. Sollas, de l'Université d'Oxford, 
qui, il y a vingt ans déjà, a appuyé par une série d'arguments la 
théorie de l'origine indépendante des Spongiaires aux dépens de 
Protozoaires choanoflagellés, devait naturellement être consulté. En 
France, le professeur de la Sorbonne, Yves Delage, était tout 
désigné : c'est à lui qu'on doit l'unification de l'embryologie des 
Spongiaires, par la démonstration que le renversement des couches 
larvaires n'est pas, comme on le croyait, une particularité propre à 
quelques groupes seulement, mais est un fait général. En Allemagne, 
on avait quelque peu l'embarras du choix; toutefois, par ses 
recherches, indépendantes de celles de Delage, sur la même question 
d'embryologie, par plusieurs publications embrassant l'ensemble de la 
question et la traitant dans un esprit philosophique, ainsi que par ses 
travaux d'expérimentation embryologique, le professeur 0. Maas, de 
Munich, s'imposait en première ligne. Enfin, comme M. Kemna le 
rappelle dans sa communication, il y eût au Congrès de Cambridge 
uu savant compétent, une autorité dans le domaine des Éponges, 
le professeur Vosmaer, de Leiden, qui eut le courage moral de 
s'abstenir de toute vue spéculative et de confesser notre ignorance : 
il était tout indiqué de lui soumettre les vues nouvelles développées 
par M. Kemna. 

Ces savants ont mis le plus aimable empressement à répondre à la 
demande qui leur était adressée par notre Société. Grâce à leur 
collaboration bienveillante nous pouvons joindre au mémoire de 
M. Kemna une consultation d'autorités universellement reconnues et 
lui donner ainsi un intérêt tout spécial. 



ANNALES, XL1I (l90T). 1 Jj I 

M. de Cop.t exprime à ces très aimables collègues toute la grati- 
tude de la Société et donne la parole à M. S choit ko en pour donner 
lecture des réponses qui nous sont ainsi parvenues. Ces diverses com- 
munications sont insérées plus loin, ainsi que quelques critiques 
formulées en séance par M M . v a n H 1; n i; d e n et S chouted e n , avec 
la réponse faite par M. Kemna, dans la rédaction qu'il en a fait par- 
venir au secrétaire. 

— L'impression d'une nouvelle note de M. Schlesch est décidée. 

— La séance est levée à 4 8 3 / 4 heures. 



1 SI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQl'E DE BELGIQUE. 



Seventh International Zoôlogical Congress 

Boston. Mass.. U. S. A., Àugust 19-23. 1907. 



Sir : 

The second circular of the Seventh International Zoôlogical Congress 
is herewith sent you. In addition to the revised program and other 
information, it contains a full statement as to local expenses and is 
accompanied by a set of blank applications for membership, excur- 
sions, etc. Although there will be opportunity to the very latest date 
to join the Congress, excursions, etc., it is requested that a reply be 
made as early as possible. 

REVISE!) PROGRAM. 

The International Commission on Zoôlogical Nomenclature, Professor 
R. Rlanchard, Paris, Président, will hold its regular meetings during 
the sessions of the Congress. 

HONDAY, AUGUST 19. 

9 a. H. Members of the Congress will assemble informally at the 

Harvard Médical School. Registration. 
12.30 p. m. Luncheon at the invitation of the Boston Local Committee. 

2 p. m. First General Meeting at the Harvard Médical School. 
Opening of the Congress. Election of the Vice-Prési- 
dents and tSecretaries. Présentation of Delegates. Arran- 
gement of the Sections. Addresses. 

8.30 p. m. Réception. 

TUESDAY, AUGUST 20. 

Meeting of Sections in the Harvard Médical School. 
Luncheon at the invitation of the Boston Local Committee. 
Excursion. 

WEDNESDAY, AUGUST 21. 

Meeting of Sections in the Harvard Médical School. 
Luncheon at the invitation of the Boston Local Committee. 
Second General Meeting at the Harvard Médical School. 

Business. Addresses. 
Réception by Mr. Alexander Agassiz, Hôtel Somerset, Com- 

monwealth Avenue. 



10 A. 
1 P. 

3 p. 


M. 

H. 
M. 


10 A. 

1 P. 

2 30 p 


M. 
H. 
H. 


8.30 p. 


M. 



ANNALES, XLII (l90<). 



123 



11) 


A. 


M. 


1 


P. 


M. 


3 


P. 


M. 


10 


A. 


M. 


1 


P. 


M. 


2.30 


P. 


M. 


8.30 


P. 


M. 



10 



A. M. 



I». M. 



Morning. 



P. M. 

I». M, 



THURSDAY, AUG1 SI 82. 

Meeting of Sections at the Harvard Médical School. 
Luncheon at the invitation of the Boston Local Committee. 
Excursion to Wellesley as guests of Wcllesley Collège. 

FRIDAY, AUGUST 25. 

Meeting of Sections at the Harvard Médical School. 
Luncheon at the invitation of the Boston Local Committee. 
Third General Meeting. Business. Addresses. Close of 

the Congress. 
Subscription Dinner. 

SATURDAY, AUGUST 24. 

Harvard Umversitv Day. 

Excursion to Harvard University, Cambridge. During the 
day the muséums and other buildings of the University 
will be open to members of the Congress. 

Luncheon by invitation of the Corporation of Harvard 
University. 

SUNDAY, AUGUST 25. 

Woods Hole Day. 

Members of the Congress will leave the South Station, 
Boston, for Woods Hole, via New Y'ork, New Haven & 
Hartford Railroad. At Woods Hole the Station of the 
United States Bureau of Fisheries and the Marine Biolo- 
gical Laboratory will be visited. 

Dinner at the invitation of the General Committee. 

Members will leave for New York via Fall River Line 



MONDA Y, AUGUST 26. 
Columbia I'mm asm Dai 

Morning. Arrivai in New York City. 

12 m. Luncheon. 

Evening. Réception and Concert. 



TUESDAY, AUGUST 27. 

Ami ru \n Mi SEI M I » a \ . 



12 m. Luncheon. 

Afternoon. Réception. 
Evening. Smoker. 



124 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

WEDNESDAY, AUGUST 28. % 

Visit to the Marine Laboratory of the Brooklyn Institnte of 
Arts and Sciences and to the Carnegie Station for Expér- 
imental Evolution at Cold Spring Harbor. Heturn to 
New York by boat or train, aceording t<> weather. 

THURSDAY, AUGUST 29. 

>K\\ YORï ZOOLOGICAL SOCIETN I>v\. 



Morning. 



Alternoon. 
Evening. 



Réception by the Zoological Society in the New York 

Aquarium. 
Réception by the Zoological Society in the Zoological Park. 
Réception in Columbia University Library. 

I K1DÀY, AUGUST 50. 

Hudson Hiver by day. Excursion by steamer up the 
Hudson to West Point and Garrison as guests of Pro- 
fessor Henry Fairfield Osborn. 

SATIRDAY, AUGUST 51. 

Yisits to Yale University and to Princeton University. 

MONDAY, SEPTEMBEK 2. 

Morning. Departure from New York for Philadelphia. 

Noon. Luncheon at the Academy of Natural Sciences, Philadel- 

phia, followed by inspection of the library and muséum. 
3 i'. m. Carriage drive to the Zoological Gardens and Fairmount 
Park, terminating in a supper at the Philadelphia Coun- 
try Club. 

TUESDAY, SEPTEMBER 5. 

'•• \. m. Yisits to the American Philosophieal Society, Independence 
Hall, Girard Collège, and other places of interest. 
>n. Visit to the University of Pennsylvanie, where luncheon 

will be served. 
Alternoon. Departure for Washington. 

WEDNESDAY, SEPTEMBER \. 

H) \. m. (.encrai meeting in the Assembfy Hall of the Cosmos Club, 
Washington, at which addresses of welcome will be 
given by the Secretary of the Smithsonian Institution, 
the Président of the Carnegie Institution, and the Presi- 



ANNALES, XLII (l9 125 

dent of the Washington Academy of Sciences; and the 
détails of the program for the Washington visit will be 

announced. This will be followed by a visit to the 
National Zoological Park, to the Congressional Library, 
the United States Department of Agriculture, theHygienic 
Laboratory, and other points of zoological interest. 
Evening. Réception by the Cosmos Club. 

THl RSDAY, SEPTEMBER 5. 

A visit by boat on the Potomac River to Mt. Vernon, the 
home of George Washington, and to the United States 
Navy Proving Station at Indian Head, with dinner at 
Marshall Hall. 
Evening. Réception at the United States National 3Iuseum. 

FRIDAY. SEPTEMBER 6. 

Morning or 

Afternoon. Return to New York. 

EXPENSES IN NEW YORK, PHILADELPHIA AND WASHINGTON. 

Hôtel Accommodations. 
Roston. 

The Rrunswick — 200 rooms. Room without bath, when occupied 
by one person, $1.50, $2.00, $2.50, and $3.00 per day; room with 
bath, $2,50, $3.00, $3.50, $4.00, and $5.00 per day. An addi- 
tional charge of $1.00 per day is made when a room is occupied by 
two persons. 

Hôtel Oxford — 20 rooms for one person each, at si. .M) per day, and 
20 rooms for two persons each at $2.00 to $3.00 per day. 

Copley Square Hôtel — 50 rooms for one person each at s 1.50 to 
s2.50per day. 

Hôtel Nottingham — 40 rooms for one person each at $1.00 to $1.50 
per day; for two persons each at $2.00 to s w 2.'iu. Rooms with 
bath, $3.00. 

Hôtel Lenox — 75 rooms. $2.00 to $4.00 per day for one person in 
a room; $3.00 to $5.00 per day for two persons in a room. 

New York. 

Through the eourtesy of Président Rutler of Golumbia University, 

foreign members and officers of the Congress, unaccompanied 1>\ 

ladies, will be lodged free of cost in a university dormitory. Meals 

may be had ;it the neighboring Faculty Club or at the Commons at 



1 26 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQIE DE BELGIQUE. 

about $1.00 per day. For other members of the Congress, the 
following hôtels are recommended : 

Hôtel Belmont opposite Grand ('entrai Station) otfers the following 
spécial rat 

Room without bath, on» 1 person*, $2.50 a day and upwards; room 
without bath, two persons, $3,00 a day and upwards; room witfa 
bath, one person, $3.00 a day and upwards; room with bath, 
two persons, si. 00 a day and upwards; room with two single beds, 
without bath, two persons, §4.00 a day and upwards; room with 
two single beds with bath, two persons, $o.00 a day and upwards. 

Orand Union Hôtel and Murray llill Hôtel are less expensive. 

ll<»tel Endicott (near American Muséum of Natural History). Hooms 
from $1.00 a day upwards. 

Restaurants and luneheon rooms are numerous; table d'hote dinner 
averages about s 1.00. 

Philadelphia. 

Ail visiting members of the Congress will be the guests of the Phila- 
delphia Local Committee and will be under no expenses for 
hôtels, etc. 

Washington. 

The hôtel rates in Washington will be practically the same as in 
Boston. The détails about the Washington hôtels will be announ- 
• (1 later. 

Railroads vni> Steamboats. 

A spécial circular on Atlantic steamships has been distributed to ail 
transatlantic inquirers. To anyone who still needs this, circular copies 
will be sent on application. 

Arrangements are under considération for the usual reduced rates for 
those travelling to and from the Congress over American railroads. 

From Boston to Woods Hole by rail and from Woods Hole to New 
York by the Fall Hiver Line (night boat in about ten hours) the fare is 
$4.75. Berths on the steamboat are provided free; staterooms accom- 
modating two persons. s 1.00, $2.00 and upwards. For those who wish 
to travel direetly from Boston to New York there are about ten trains 
daily ; fan- $4.65. 

Ile tare from \ew York to New Haven (Yale University) and return is 
$3.00; there are trains about once an hour and the single trip takes 
one and a hait' to two hours. 

The fare from New York to Princeton and return is also §3.00; there 
are about ten trains daily and the single trip takes about one and a half 
hour. 



ANNALES, XLII (1907). 127 

The regular fare from New York to Washington and return, with 
stopover privilèges at Philadelphia, is s 10.00. There are about twenty 
trains daily. From New York to Philadelphia is about two and a half 
hours; from Philadelphia to Washington is about three hours. 

EXCURSION TO NIAGARA FALLS AND ACROSS LAKE 
ONTARIO TO TORONTO. 

This excursion will give the members an ample opportunity of visiting 
Niagara Falls, the Rapids, and the Whirlpool and to take a steamboat 
excursion across Lake Ontario to Toronto where the Congress will be 
entertained by the University of Toronto. 

SATIRDAY, SEPTEMBER 7. 

8. to a. M. Leave New York for Niagara Falls. 
8.1-j P. H. Arrivai at Niagara Falls. 

Sl'NDAY, SEPTEMBER 8. 
Sightseeing at Niagara Falls. 

MONDAY, SEPTEMBER 9. 

Leave Niagara Falls for Queenston. 
10.05 \. m. Boat from Queenston, across Lake Ontario to Toronto. 
1.15 p. m. Arrivai in Toronto. 

1.30 P. M. Luncheon at the invitation of the University of Toronto 
followcd by an inspection of the University and other 
points of interest. 
3.4o p. m. or 'JAb' p. m. Leave Toronto by boat for Niagara. Dinner 
can be had on the later boat. 
Monday night or Tuesday morning return by train from 
Niagara Falls to New York. 

The fare from New York to Niagara Falls and return is si 7.00; from 
Niagara Falls to Toronto and return is $2.35. Sleeping-car accommo- 
dations from Niagara Falls to New York cost $£.00. The hôtel chai 

at Niagara Falls room and meals) are about S3.50 per day. 

EXCURSION TO BERMUDA. 

The excursion to Bermuda will give the members of the Gong 
excellent opportunity to become acquainted with tins mosl interesting 
zoological région. The islands, which are about seven hundred miles 
from the mainland, are of coral formation and semitropical, and tbeir 
fauna is noted for its rich and varied character. The local program 



1 |8 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIOlE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

will include a collecting trip to the North reefs, a dredging trip to the 

Challenger Bank or the putside réels, and a shore collecting trip. 
Members will hâve Un' opportunity of collecting and preserving much 
valuable loôlogical material. 

The exael dates o£ the excursion e;mnot be announced because of 
uneertainty in the dates of sailing of the steamships. One or other of 
the following plans seems probable. 

(First iilan.) 

Wednesday, a. m., September 11. Leave New York. 
Friday, a. m., September 13. Arrive in Bermuda where the party 
will renia in till. 

Wednesday, a. m., September 18. Leave Bermuda. 
Friday, a. m., September 20. Arrive in New York, 

(Second plan.) 

Saturday, a. m., September 14. Leave New York. 
Monday, a. m., September 16. Arrive in Bermuda where the party 
will remain till. 

Friday, a. m., September 20. Leave Bermuda. 
Sunday, a. m., September 22. Arrive in New Y'ork. 

The tirst plan allows four and a hall" days in Bermuda; the second, 
three and a half. 

The expenses of the expédition for eaeh participating member wiil be 
$32.00 for a cabin passage on a steamer of the Uuebec s. S. Co. from 
New York to Bermuda and return, and about §2.00 a day hôtel charges 
while in Bermuda. After the party lands in Bermuda, the Bermuda 
Local Committee will supply, frec of charge, ail transportation, carriages, 
steamers, etc., and such other incidentals as will insure a successful 
expédition. 

This excursion can be undertaken only provided at least fifty members 
pledge themselves before July lo to participate. Attention is called to 
the accompanying blanks for the Bermuda excursion. 

FURTHER INFORMATION. 

To ail persons who become members or participants of the Congress, 
detailed information concerning the local arrangements at the various 
places visited will be furnished in due timc. 



ANNALES, XIJI (l'.'< 129 



LES 
CARACTÈRES ET L'EMPLACEMENT DES SPONGIAIRES 

Par Ad. KEMNA. 



(Voir le texte de cette communication au compte rendu de la séance 
du 13 avril, ces Annales, 1907, p. 72 à 97.) 

Conclusions (/. c, p. 97). 

« 1° Tous les caractères distinctifs des Spongiaires sont des 
conséquences d'une adaptation très étroite au régime microphage par 
la spécialisation anatomique d'une collerette ; 

« 2° Toutes les ressemblances avec les Métazoaires sont des consé- 
quences du fait que les deux groupes sont des colonies cellulaires 
primitivement homogènes, sphériques par adaptation planctonique et 
ultérieurement différenciées. 

« Pour expliquer les ressemblances, il faut admettre que les deux 
groupes descendent de Protozoaires; pour expliquer les différences, 
il faut admettre qu'ils descendent de Protozoaires différents, et les 
Spongiaires de Choanoflagellés. » 



Discussion séance du 11 mai 1907 . 

— M. le professeur W. J. SOLLAS (Oxford) écrit qu'il constate avec 
satisfaction que les idées émises par lui dans le Quarterly Journal of 
Microscopical Science, XXIV, p. 612 (1884), et développées dans 
l'article « Sponges » de I'Encyclopedia Britannica ainsi que dans le 
Challenger Report sur les Tétractinellides, p. xcm et suivantes, sont 
appuyées par M. Kemna. 11 rappelle qu'il a émis l'opinion que les 
Parazoaires (Éponges) dérivent des Choanoflagellates, les Métazoaires 
des Ciliés. 

— M. le professeur YVES DELÀGE (Paris) communique par lettre 
une série d'observations : 

Au § 5 (p. 79), l'absence de faculté urticante chez les Spongiaires 

Aui. Kolac. Belg., t. \i.ii 13 V] : 



1 30 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ne lui parait pas une conséquence de la microphagie, car la faculté 
urticante aurait pu persister pour le rôle défensif, qui est le rôle 
principal. 

Au § 6 (p. 80) : M. Delage croit qu'il est difficile de dénier aux 
Éponges un mésoderme aussi accentué que celui de divers Métazoaires. 

Au § 7 (p. 80) : On ne peut affirmer que le choanocyte dérive d'un 
Choanoflagellé. Malgré la ressemblance entre les deux, cette structure 
peut fort bien s'être formée une deuxième fois de novo comme elle 
s'est formée une première fois sans antériorité chez les Choanoila- 
gellés. 

— Sur les épreuves, M. Delage marque d'un point d'interrogation 
la phrase (p. 82) « de l'importance morphologique et de la précocité 
de la modification choanocytaire doit résulter une ténacité hérédi- 
taire », ainsi que celle (p. 93) disant « et si les fonctions conservées 
peuvent mieux s'exercer ainsi, la modification se produira certaine- 
ment ». 

Quant à l'opinion émise page 75, qu'il « n'est pas absolument 
impossible de trouver par le raisonnement quelles sont les modifi- 
cations faciles, quelles sont les modifications contre-indiquées, de 
quelle façon les modifications possibles ont pu se réaliser », il déclare 
ne pas la partager. 

L'ensemble du travail est apprécié comme suit : 

« C'est solidement pensé, et avec beaucoup de pénétration. L'idée 
de rattacher à la microphagie les dispositions structurales caractéris- 
tiques des Éponges et des particularités de leur développement, est 
fort ingénieuse et satisfait l'esprit. 

« Autre chose est de savoir laquelle des trois particularités (micro- 
phagie, dispersion des cellules digestives, inversion des feuillets) a 
débuté et entraîne les autres comme conséquence. Je ne vois rien 
d'impossible, par exemple, à ce qu'un jtactisme particulier ait déter- 
miné (chez la larve d'un être primitivement construit comme les 
autres et fonctionnant comme eux) les cellules ectodermiques à passer 
à l'intérieur pour y assumer une fonction nutritive, et les endoder- 
miques à l'extérieur pour y jouer un rôle de protection. La dispersion 
des cellules digestives peut aussi reconnaître pour cause cette invagi- 
nation réduite en menue monnaie et se faisant par toute la surface au 
lieu de se faire en bloc en un seul point. 

« Toutes ces questions de phylogénie sont très obscures et je crois 



ANNALES, XLII (l! 131 

qu'il est parfaitement imprudent et illégitime de conclure qu'un mode 
de dérivation est vrai, voire même probable, parce qu'il est plus 
simple et plus logique. 

ce Ne connaissant par l'observation la phylogénie d'aucune espèce, 
nos inductions dans cette question n'ont que des bases hypothétiques. 
Nous ne pouvons même pas raisonner par analogie et nous ne 
savons pas du tout si les modes de dérivation les plus simples sont 
plus habituels que les compliqués. 

« Mon opinion sur ces points est connue, et les réserves que je 
fais ne sont pas une critique spéciale de l'article actuel, mais s'appli- 
quent à tous les travaux de phylogénie. » 

— M. le professeur 0. MAAS (Munich) envoie les observations 
suivantes : 

ce Der freund lichen Aufforderung, mich in Ihrer Gesellschaft 
brieflich ûber die Stellung der Spongien zu âussern, komme ich in 
aller Kûrze nach, weil mir nur geringe Zeit zur Verfùgung steht, 
und weil ich seit 1893 ûber dièse Frage mehrfach ausfùhrlich 
geschrieben habe. Ich gestatte mir daher : 

ce 1. Nur wenige Randbemerkungen zu den interessanten Ausfùh- 
rungen des Vortragenden Herrn Dr. Kemna, sowie 

ce 2. Den Hinweis auf einige neue Tatsachen, die von ihm nicht 
beriihrt worden sind. 

ce 1. Ich stimme mit Herrn Dr. Kemna vollstândig darin ùberein, 
dass die erste der vier Môglichkeiten die Spongien einzuordnen, nàm- 
lich sie als Protozoen-Kolonien anzusehen, nicht mehr zu diskutieren 
ist, und dass auch die vierte, sie trotz aller Gegensàtze, als echte 
Cœlenteraten wie Hydroidpolypen und Anlhozoen aufzufassen, eine 
ungerechtfertigte Geringschàtzung der entwicklungsgeschichtlichen 
Tatsachen bedeutet. 

ce Ein Gegensatz besteht darin, dass fur mich danach immer noch 
zwei Môglichkeiten offen stehen, nàmlich entweder die Spongien al.s 
unabhângig von allen anderen Metazoen von einer besonderen Pfbto- 
zoengruppe abzuleiten, oder sie als zvveischichtige Tiere aufzufassen, 
die sich umgekehrt liaben, und dass ich trotz Anerkennung beider 
Môglichkeiten mehr zu lelzterer neige. Kemna sieht dagegen die 
erstere Auffassung als gesichert an und benutzt hierzu in geistreicher 
Weise eine ursachiiche Verkmipfung von histologischen Merkmalcn 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAC0L0GIQLE DE BELGIQUE. 

Kragenzellen) zu anderen Eigentùmlichkeiten. (Theorien, die ana- 
tomische Charaktere mit der Biologie der Spongien verknûpfen, sind 
ubrigens auch schon von Bal four, Vosmaer, mir und anderen auf- 
geslellt worden). 

« Ich gestehe die Berechtigung der KEMNi'schen Ausfùhrungen 
durchaus zu, liabe aber gegen die absolute Giltigkeit der Théorie 
doch einige Einwendungen. 

« a) Sebeint mir Kemna die Mikropbagie als entscheidendes 
Merkmal zu hoch zu bewerten. Es kommen ja auch hierin Ueber- 

ige vor, und bei Gœlenteraten und noch hôlier hinauf noch bal die 
einzelne Zelle als solche einen Anteil an der Verdauungsarbeit, macht 
fûr sich amôboide Bewegungen und wirkt nicht bloss im Ganzen als 
Auskleidungsteil eines Hohlraumes. 

« b) Scheini es mir unmôglich, eine bestimmte Larvenform als 
ursprùnglich hinzustellen. Dass der erwachsene Schwamm eine 
primitive Form ist wie Ascon, ist kein Bevveis dafiïr, dass die Larven- 
form dies dann auch sein muss, und wie Minchin und andere gezeigt 
haben, ist eine sehr verschiedene Auslegung der Zellsorten der Larve 
und Ableitung der Larventypen Parenchymula und Amphiblastula 
môglich. 

« c) Scheint mir Kemna, der das histologische Merkmal der 
Geisselzellen in so geistreicher Weise verwendet, die Bedeutung der 
Zellvorgànge bei der Befruchtung, etc., zu unterschàtzen. Er 
erkennt selbst an, dass durch die bei Spongien hierin ermittelten 
Tatsachen die Auffassung als einfache Protozoenkolonie unmôglich 
w'ird ; er entkràftet aber das Merkmal durch den Ilinweis, dass auch 
bei Protozoen geschlechtliche Vorgànge, Reifungsteilungen, etc., 
beobachtet werden. Dem gegenûber môchte ich bemerken, dass 
dièse Vorgànge bei Protozoen doch ihre Besonderheiten haben und 
sehr viel Mannigfaltigkeit zeigen, wàhrend bei Metazoen eine ausser- 
ordentliche Uebereinstimmung herrscht. Die bei Spongien gemach- 
ten Erfahrungen schliessen sich nun durch aus den Beobachtungen an 
Metazoen an. 

« 2. Ich komme nun auf einige Tatsachen, die in Ilerrn 
Kemna's Erôrterungen nicht ervvàhnt sind, und die allerdings nicht 
der reinen Morphologie sondern der experimentellen Embryologie 
angehôren. 

a a) Durch Anvvendung kalkfreien Seewassers, das bekannllich 



ANNALES, XLII (l'JUl) 133 

den Zellverband lockert, ist es mir gelungen, die Amphiblastula- 
Larve von Sycandra in ihre Bestandteile zu zerlegen ( ] ). Die Kôrner- 
zellen, die schon an und fûrsich lockerer liegen, quellen heraus; die 
epithelialen Geisselzellen halten etwas besser zusammen und schlies- 
sen sich wieder ab zu einer kleinen Vollkugel, einer Art Blastula. 
Bringt man dièse nachtrâglicli in normales Seewasser, so schwarmen 
sie noch lange umher, machen aber keinerlei Fortschritte und Ver- 
ânderungen durch und kommen auch nicht zum Ansetzen. Sie 
verbal ten sich also durchaus wie « animale » Teile des Echiniden- 
keims. Ich habe dies als Beweis benutzt, dass im Gegensatz zur 
H^CKEL'schen, etc., Cœlenteratenauffassung die Geisselzellen nicht 
das Entoderm sind (/. c). Im vorliegenden Zusammenhang scheint 
mir das Experiment auch gegen die andere Ableitung der Spongien 
zu sprechen, nâmlich dagegen, dass die Geisselzellen der Larve 
ursprùnglicli den Geisselzellen der Choanoflagellaten gleichzusetzen 
wâren. Ihre Unfâhigkeit der Weiterentwicklung und Umbildung 
ist gewiss nicht ohne Bedeutung, umsomehr als isolierte Gruppen 
von Kôrnerzellen in der Lage sind, ein ganzes Schwammchen zu 
bilden. 

« b) Gegen die Anschauung, als sei die Weiterentwicklung und 
Zerlegung der Hohlraumes in Verbindung mit dem Festsetzen auf 
Rechnung der Mikrophagie zu stellen, scheint mir eine weitere 
Tatsache der experimentellen Embryologie zu sprechen. Im karbo- 
nalfreien, aber gipshaltigen Seewasser unterbleibt, wenn die Larven 
bereits angeselzt sind, jedoch kein Skelett gebildet ist, die Weiter- 
bildungdes gastralen Hohlraums ( 2 ). Die Geisselzellen zeigen nicht 
die sonst ùbliche Vermehrung mit Karyokinese. Der Ilohlraum colla- 
biert und geht ein. Es ist hier also eher eine Beziehung der 
Skelettentwicklung zur lïohlraumausprâgung festzustellen. 

« c) Gegen die direkte Beziehung der Geisselzellen zur ursprûng- 
lichen Protozoennatur làsst sich auch geltend machen, dass bei allen 
Involutionserscheinungen, wie sie bei Ralkentziehung, Hunger, 
Ueberfiitlerung zur Beobachtung kommen, gerade die Geisselzellen 



(') 0. M a as. — Ueber die Einurirkung harbonatfrcicr und halhfreier Saî 
gen auf erwachtene KalJûchwâ ''en. 

ii i . Kntw. Mwsh., XXII, p. 5 
(*) 0. M'a a s. — Ueber die Wirh xdkenteiehung auf die EntwickX 

Kalhsc) . (Sitzungsbbr.-Gbs. Morph. ind \*n\<.. m MOnchbn, 1 

p. 4-21, 9fig.) 



134 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

die ersten Eleniente sind, die sich in Funktion und Lage ândem, 
wàhrend Skelett und Deckzellen, etc., noch lange erhalten bleiben ; 
ferner, dass die Geisselzellen bei der Gemmula- und Knospenent- 
wicklung die letzten Elemente sind, die aus den indiffèrent en Zellen, 
lange nach Skelett, Gangepithel und Deckzellen entstehen. Icli 
gebe zu, dass dies als Anpassung auch anders gedeutet werden kann 
und nicht notwendig gegen die Protozoenhypothese spricht; aber 
eine Stùtze dafùr, dass die Geisselzellen die ursprùnglichen Ele- 
mente der Protozoenvorfahren darstellen, ist es gewiss nicht. 

« Zum Schluss mochte ich nur noch bemerken, dass wir uns mit 
den Theorien ûber Festsitzen und die vorherige und nachfolgende 
Gestaltung des Schwammkorpers auf sehr unsicherem Boden 
bewegen. Vielleicht ist das Festsitzen des Schwammes àlter als die 
Auspràgung der verschiedenen Larvenformen, wie ja auch in anderen 
benthonischen Tiergruppen planktonische Larvenformen nur eine 
biologische Anpassung darstellen. 

« So sehr ich die Berechtigung solcher Spekulationen zur 
Verknùpfung und Sichtung der Tatsachen anerkenne und die geist- 
vollen Ausfùhrungen Herrn Kemna's begrùsse, so mochte ich doch 
die Zeit der tatsàch lichen Untersuchungen ùber Spongien und ihre 
Entwicklung nicht fur abgeschlossen halten, namentlich vvenn man 
zur blossen Beobachtung noch das Experiment zu Hilte nimmt. » 

— M. le professeur VOSMAER (Leiden) écrit à M. Schouteden f 1 ) : 

« Over het algemeen kan ik mij met het betoog van D r Kemna 
vereenigen. Om twee redenen kan ik éditer niet in uitvoerige 



(') Voici la traduction de ce passage, pour ceux auxquels la langue néerlandaise 
n'est pas connue : 

« Je puis adhérer, dans leurs grandes lignes, aux idées développées par 
M. Kemna. Mais pour deux raisons je ne puis me livrer à une discussion appro- 
fondie : 1° faute de temps; 2° car une discussion ne me paraît pouvoir donner 
encore que peu de fruits, les données dont nous disposons étant encore trop peu 
nombreuses. Je répète donc à nouveau : nous ne savons pas. Il est en tout cas 
un pour moi que les Porifères se séparent de tous les autres Métazoaires par 
le mode de formation des feuillets. Les cellules dans la larve qui chez tous les 
autres Métazoaires ont avant tout un rôle de nutrition (au sens général) sont 
précisément celles qui chez tous les Porifères ont le rôle de soutien et de recouvre- 
men ce versa. Avec Sollas (et R a y L an reste r) je divise, en consé- 

quence, le règne animal en Protozoaires et Métazoaires, ces derniers comprenant 
les Parazoaires (Porifères) et les Entérozoaires. « 



ANNALES, XLIl (l9u;). 135 

discussie treden : 1° ontbreekt mij op liet oogenblik de tijd...; 
2° lijkt mij een discussie nog weinig vruchlbaar, want wij beschik- 
ken nog over te weinig gegevens, en nog steeds zeg ik dus : 
wij weten h et niet. Vast staat bij mij intusschen dit, dat de 
Porifera reeds door het feit der wijze van kiembladvorming tegen- 
over aile andere Metazoa staan. De soort van cellen in de larve, die 
bij aile andere Metazoa in de eerste plaats voor voeding (in alge- 
meenen zin) zorgen, zijn juist diegeen w r elke bij Porifera steun en 
dekking op zich nemen ; en ongekeerd. Met Sollas (en Ray 
Lankester) deel ik het dierenrijk dan ook in Protozoa en Metazoa, 
en de laatste in Parazoa (Porifera) en Enterozoa. » 

— M. le professeur ED. VAN BENEDEN présente de vive voix 
quelques observations relatives à l'exposé fait par M. Kemna. 

« L'idée d'une microphagie primitive en rapport avec le caractère 
choanocytaire, a le mérite d'être nouvelle et permet de comprendre 
plusieurs des caractères distinctifs des Spongiaires. Mais outre les 
particularités prises en considération par M. Kemna, il en est 
d'autres encore, fort importantes, qui font de l'organisme Spongiaire 
quelque chose de très singulier et des plus difficile à comprendre 
phylogéniquement. 

« L'embryologie est fort variable ; dans quelques groupes, il se 
produit chez la larve une vraie invagination et, par conséquent, un 
stade gastrula ou pseudo-gastrula. On serait certes tenté de donner 
à ces faits de l'ontogénie une haute valeur documentaire. Mais la suite 
du développement doit faire hésiter. La gastrula se fixe en effet par 
le blastopore, qui se trouve ainsi obturé par le support! Un tel phé- 
nomène est phylogéniquement inconcevable, car un tel animal ne 
pourrait plus se nourrir. L'invagination larvaire n'est donc nullement 
comparable à la gastrulation typique ; les expressions « ecto- et endo- 
derme », avec leurs significations morphologique et physiologique 
bien précises, ne sont pas applicables à ce cas spécial. Cette remarque 
vient appuyer la thèse de M. Kemna en ce sens qu'elle condamne 
toute assimilation avec les Métazoaires. 

« Ce qui domine l'organisation des Spongiaires, c'est la direction 
du courant d'eau : il entre par les parois latérales du corps, percées 
à cet effet de multiples orifices de faible dimension, les pores, et sort 
par l'osculum. Ici aussi, on peut signaler une connexion logique entre 
deux caractères anatomiques, car osculum et pores ne se conçoivent 



1 30 SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0G1QUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

pas l'un sans L'autre. Ces caractères sont déjà assez étranges et sans 
aucune analogie avec ce qu'on trouve dans les autres groupes ani- 
maux. Les détails viennent encore accentuer les singularités : Min- 
CHIM a signalé, en effet, que les pores des parois latérales de l'Éponge 
ne sont pas des pores intercellulaires, mais sont Intracellulaires, 
percés à travers l'épaisseur d'une seule cellule, le porocyte; celui-ci 
peut étrangler ou dilater l'orifice, même le fermer entièrement, 
quitter la place qu'il occupe parmi les cellules de l'épithélium super- 
ficiel pour se mêler aux choanocytes et même aller obturer la cavité 
centrale. Que peuvent bien signifier ces phénomènes et quel singulier 
mode de préhension des aliments a-t-il fallu pour amener la 
constitution des porocytes? L'anatomie comparée et l'embryologie 
paraissent impuissantes à nous le dire; et la théorie de l'origine 
choanoflngellée n'est pas plus explicite. Il serait intéressant de savoir 
si M. Kemna entrevoit la possibilité d'une explication. 

« Tout en étant anatomiquement fort simples dans leurs termes 
inférieurs, les Spongiaires offrent un grand nombre de cellules diffé- 
rentes : cellules sexuelles, porocytes, choanocytes, épithélium, cel- 
lules étoilées du mésenchyme, amœbocytes et même des fibres mus- 
culaires. Une des caractéristiques des Spongiaires est donc une 
remarquable diversité des éléments histologiques, une spécialisation 
poussée fort loin. Ce fait est important et il faut en tenir compte; 
malheureusement ici aussi s'applique la remarque de tantôt : nous 
n'avons aucun indice pour leur compréhension rationnelle et on ne 
voit ni comment ni pourquoi une colonie choanoflagellée a pu les 
produire. » 

— M. II. s< uni TEDEN objecte que toute la théorie rattachant les 
Éponges directement aux Choanoflagellates repose sur l'identité 
supposée de la collerette dans ces deux groupes. Or, y a-t-il identité? 
La collerette des choanocytes de Spongiaires est une collerette 
fermée, de l'avis de tous; celle des Craspédomonadines, au contraire, 
comme l'ont indiqué En rz et France, et comme M. Schouteden 
peut le confirmer par ses propres observations, est une collerette 
enroulée en cornet d'oublié. Ou faut-il admettre, comme l'idée en a 
été récemment émise par Lame eue, que la collerette fermée des Spon- 
giaires est dérivée de la collerette en oublie des Choanoflagellates? 

— M. LAMEERE, vu l'heure avancée, renonce à prendre la parole 
et reviendra sur la question des affinités des Spongiaires en une autre 



ANNALES, XLII (lOOT). 137 

circonstance. Rappelons cependant qu'en 1901, M. Lameere a émis, 
devant notre Société, l'opinion que tous les Animaux, les Métazoaires 
ou Monostomes comme les Spongiaires ou Polystomes, dérivent 
d'un même ancêtre Choanoflagellate, la séparation des deux grands 
groupes s'étant faite ultérieurement. 



t 
— M. KEMNÀ répond aux critiques et objections formulées par 

MM. Delage, Maas, Sciiouteden et van Beneden. Il nous a fait 

parvenir la rédaction insérée ci-dessous de sa réponse faite en séance. 

« L'exposé que je vous ai fait n'apporte aucun fait nouveau. Mon 
but a été d'établir une corrélation logique entre les faits connus, une 
telle corrélation devant forcément constituer un argument nouveau et 
important en faveur de l'une ou l'autre des pbylogénies en présence. 
Quant à la façon d'entamer le problème et de manipuler les faits, le 
genre de nourriture, son mode de captage et son mode de traitement 
ont été considérés comme d'importance primordiale et cet ensemble 
a servi de point de départ et de guide. C'est une considération d'ordre 
très général qui a fourni cette idée. Il n'y a en somme que deux 
fonctions essentielles : la nutrition et la reproduction; et même si 
la reproduction n'est qu'un accroissement au delà de l'individualité, 
la nutrition seule reste en évidence. Quelle que soit la structure lui 
transmise par ses ancêtres, l'organisme doit s'être adapté à sa nour- 
riture. Ce principe est un axiome; il doit être applicable à tous les 
cas. Son application au cas des Spongiaires a fait immédiatement 
ressortir le caractère cboanocytaire, d'un côté dans ses rapports 
logiques avec le régime microphage, de l'autre avec une digestion 
intracellulaire. Immédiatement aussi devait apparaître, comme con- 
séquence de cette digestion nécessairement intracellulaire, l'impos 
bilité d'un tube digestif comme organe unitaire, la possibilité d'un 
émiettement du syslème digestif; et par opposition, une conception 
nouvelle de la gastrula caractéristique des Métazoaires, comme une 
adaptation à la macrophagie. On voit que le principe est à la fois 
très simple et très fécond. La notion d'organe unitaire est également 
très importante; elle est de Gecenbaur, qui l'a appliquée à la corde 
dorsale des Vertébrés. 

« 11 y a donc des rapports entre le caractère cboanocytaire, la 
microphagie, la digestion intracellulaire et la tendance évolutive du 
phylum vers le fractionnement de l'appareil digestif. Or, ces car 



138 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

tères sont distinctifs pour les Spongiaires, et parmi les plus impor- 
tants; et la corrélation logique, nette et directe établie entre eux, est 
l'argument. Plus on pourra rattacher étroitement à ce premier 
groupe d'autres caractères encore, mieux cela vaudra; et si on pou- 
vait les y rattacher tous, même ceux de détail, ce serait l'idéal, car 
on aurait alors une compréhension complète et probablement exacte 
de l'organisme spongiaire. 11 serait certainement hautement désirable 
de pouvoir rendre compte des diverses particularités, quelques-unes 
fort importantes, énumérées par M. Ed. van Beneden. Mais la 
perfection absolue n'est, ni une exigence légitime, ni une condition 
nécessaire; et les imperfections ne peuvent infirmer les résultats 
positifs, sauf dans le cas d'incompatibilité manifeste des faits non 
couverts avec l'explication. Or, M. van Beneden a signalé des 
lacunes, mais non des objections et encore moins des contradictions. 

« Dans l'ordre chronologique, qui doit se confondre avec l'ordre 
rationnel, la microphagie vient en première ligne, affectant déjà 
l'ancêtre protozoaire. C'est le régime général des Flagellés à nutri- 
tion animale. La collerette est une particularité adaptative à ce 
régime, un perfectionnement probablement physiologiquement impor- 
tant, mais dont on ne voit pas la portée pour l'évolution ultérieure 
directe; car les conséquences de la modification choanocytaire, le 
maintien du régime strictement microphage et de la digestion intra- 
cellulaire, ne changent en rien la nature du Flagellé, tant qu'il reste 
à l'état d'individu isolé ou de colonie amorphe. C'est au stade poly- 
cellulaire différencié que ces conséquences deviennent agissantes et 
causales, très clairement pour la tendance évolutive du groupe vers 
l'éparpillement en corbeilles vibratiles, probablement aussi pour 
toutes les autres singularités du système nutritif. 

« Ce caractère choanocytaire est purement histologique et comme 
tel, a été quelque peu déclassé par M. iMaas; mais s'il est un legs 
de l'ancêtre protozoaire, il ne peut affecter que chaque cellule indi- 
viduellement, être purement histologique, et il n'en sera pas moins 
primordial. Et s'il a réellement fait tout ce qu'on lui attribue ici, il 
est tellement important qu'on ne peut assez le mettre en évidence. 
Alors aussi il n'y a pas lieu, comme le fait M. Delage, de se poser 
sans la résoudre, la question : Quel est le caractère qui a commencé? 
Dans la théorie de l'origine métazoaire, où tous les caractères dis- 
tinctifs des Spongiaires doivent nécessairement être des acquisitions 
nouvelles anormales, un ordre quelconque d'apparition est indétermi- 



ANNALES, XLII (l907). 139 

nable; il découle avec netteté et précision de l'origine choanofla- 
gellée. 

a La néo- formation d'une collerette dans un groupe autre que les 
Choanoflagellés, est suggérée par M. I) kl âge comme une possibilité 
dont il faut tenir compte. Mais à quel stade phylogénique convien- 
drait-il de placer cette répétition de la modification choanocytaire? 
Chez les Métazoaires, dès Je stade blastula, il y a une tendance mani- 
feste à la prépondérance de l'individualité générale d'ordre supé- 
rieur ; les cellules perdent leur indépendance physiologique pour 
devenir les éléments histologiques de l'ensemble; cela est plus mar- 
qué encore au stade gastrula et surtout pour le système digestif. Or, 
la modification choanocytaire est tout juste l'opposé; elle maintient 
l'individualisation des cellules pour la captation et le traitement de 
la nourriture; elle est donc contre-indiquée et hautement impro- 
bable. Cet argument sera diversement apprécié, selon l'importance 
attribuée à la notion des tendances d'évolution. On pourrait échapper 
à l'argument en reculant dans le passé la modification jusqu'au stade 
unicellulaire; mais alors on retombe dans la théorie de l'origine 
choanoflagellée, avec la subtilité en plus qu'on prétendrait rattacher 
les Spongiaires à un groupe spécial et déterminé de choanoflagellés; 
et dans l'idée de M. Del âge, ce groupe aurait une origine distincte, 
serait choanoflagellé par convergence, l'ensemble de la classe étant 
diphylétique. 

« Il semble cependant qu'il y ait lieu de prendre comme point de 
départ un groupe assez spécial, peut-être même tout à fait distinct, 
de Choanoflagellés. M. Scholteden a appelé l'attention sur une 
différence entre la collerette des Spongiaires, toujours en entonnoir à 
paroi latérale fermée, et celle des Choanoflagellés, en oublie. 
M. Schouteden, qui est spécialiste pour ce groupe de Protozoaires, 
sans l'affirmer positivement, est cependant fort tenté d'admettre la 
généralité de cette structure chez les Choanoflagellés. A première 
vue, c'est un détail assez secondaire, mais à la réflexion, ce caractère 
devient beaucoup plus important. L'entonnoir à paroi continue com- 
porte nécessairement la pénétration de la poussière alimentaire par 
la partie apicale de la cellule, partie qui reste naturellement libre 
quand les cellules s'accolent les unes aux autres par leurs parties 
latérales pour former un épithélium. Avec le cornet d'oublié, il y 
aurait conduction de la nourriture vers une vacuole captante «à la 
base, mais en dehors du cornet, sur la paroi latérale du corps, ce 



1-40 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl'E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

qui semble devoir gêner considérablement le groupement en mem- 
brane continue. 

« Pour utiliser les faits embryologiques, il a bien fallu y mettre 
un certain ordre et j'ai pris comme point de départ la larve la plus 
simple, de la forme adulte la plus simple. M. M a as objecte qu'il faut 
se garder de confondre simplicité et primitivité et que dans les deux 
cas, cette simplicité pourrait être d'acquisition secondaire. C'est pos- 
sible, mais hautement improbable. Pour l'embryologie, les faits sont 
des plus clairs, et si leur signification est généralement méconnue, 
c'est que les esprits étaient sous la prévention du caractère typique 
de la larve amphiblastula, parce que découverte en premier lieu et 
présentant par son invagination une ressemblance avec les Méta- 
zoaires. 

« Le résultat du fractionnement de l'œuf est chez Ascon une 
sphère homogène, c'est-à-dire composée de cellules toutes semblables; 
elles sont simplement flagellées et n'ont pas encore de collerette; 
c'est une modification cenogénique en rapport avec la fonction uni- 
quement locomotrice de la larve et la suppression temporaire ou plus 
exactement le retard de la fonction captante, les réserves accumu- 
lées dans l'œuf assurant la nutrition. Mais nu stade phylogénique 
correspondant, il est clair que les cellules étaient choanoflagellées. 

« La cavité intérieure de la sphère est remplie par une matière 
gélatineuse sans structure et qui ne peut provenir que de l'activité 
sécrétoire des cellules. Au point de vue histologique ou morpholo- 
gique, on peut donc la considérer comme une basale, formidablement 
hypertrophiée jusqu'à remplir toute la cavité. Son rôle physiologique 
apparaît double : elle sert de support à la couche cellulaire et, comme 
la généralité des sécrétions analogues chez les formes flottantes, elle 
a probablement un rôle hydrostatique. Toutes ces considérations 
s'appliquent à l'embryologie, au stade blastula, et aussi au stade 
phylogénique de blastéa. 

« La première modification est le déplacement de quelques-unes 
des cellules épithéliales dans la profondeur; la masse interne primi- 
tivement anhiste, acquiert ainsi une structure histologique par l'im- 
migration venue de la couche cellulaire externe unique (parenchy- 
mula). Il n'y a aucune raison pour dénier à ce fait ontogénique une 
valeur documentaire et on peut donc le transporter tel quel dans la 
phylogénie. Des phénomènes analogues sont du reste d'une grande 
fréquence en zoologie. Partout où deux épithéliums sont au contact, 



ANNALES, XLII (lOOT). 141 

il y a accolement et confusion des basales pour constituer une couche 
intermédiaire anhiste, qui demeure sans structure tant qu'elle reste 
peu épaisse (Hydra, Anthozoaires), mais qui, lorsqu'elle s'hypertrophie 
pour augmenter la taille de l'individu, est cellularisée par immigra- 
tion, probablement pour assurer la nutrition (Méduses). Dans toute la 
série animale, le derme peut être conçu de cette façon (cas typiques : 
Échinodermes, Amphioxus, Hétérostracés fossiles). La formation de 
la larve planula est un fait analogue et c'est même cette ressemblance 
entre planula et parenchymula qu'on pourrait invoquer en faveur de 
rapports étroits avec les Cœlentérés. 

« Dans la planulation, les cellules immigrées, ou délaminées par 
division tangentielle, finissent par s'arranger en une seule couche con- 
tinue épithéliale, l'endoderme, entourant une cavité, la cavité diges- 
tive ou archenteron, laquelle se met en communication avec l'exté- 
rieur par un orifice, le blastopore. Le résultat final est donc une 
gastrula aussi typique que celle produite par invagination et on a 
pour cette raison considéré la délamination comme une modification 
casnogénique du procédé de l'invagination; cette interprétation est 
généralement acceptée, ce qui ne veut pas dire qu'elle soit la vraie. 
Le plus souvent, dans le procédé par invagination, l'archenteron ne 
remplit pas au début toute la cavité de la blastula, l'endoderme et 
l'ectoderme ne sont pas au contact et l'espace qui les sépare est un 
reste du blastocèle primitif. 

« Mais l'endoderme finit par se mettre en contact avec l'ectoderme, 
soit directement (Cœlentérés), soit par l'intermédiaire des cavités 
cœlomiques. Alors se forme entre l'ectoderme et l'endoderme ou la 
somatopleure, par confluence des basales, une couche d'abord 
anhiste, secondairement cellularisée par immigration, surtout aux 
dépens de la splanchnopleure. Les couches situées entre l'endoderme 
définitif du tube intestinal proprement dit et l'ectoderme, sont 
dénommées « mésoderme » pour les portions dérivées des parois 
cœlomiques, « mésenchyme » pour la portion de remplissage du blas- 
tocèle. Malheureusement, la distinction n'est pas toujours facile à 
établir et même, dans les cas plus nets, elle n'a pas toujours été 
appliquée avec une rigueur logique suffisante. Quand dans l'embryo- 
logie il apparaît entre l'ectoderme et l'archenteron une couche 
cellulaire plus ou moins continue, elle est aussitôt dénommée m< 
derme; tel est le cas pour le « mésoderme en croix » des Cténo- 
phores et des Turbellariés et même récemment (DawydoffJ pour des 



SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0GIQLL ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Méduses. De là une regrettable confusion et la nécessité de reprendre 
L'exposé de ces faits d'embryologie élémentaire pour préciser les 
termes. Rien, dans la cellularisation de la masse centrale des Spon- 
giaires, ne rappelle une invagination endodermique ou un cœlome; 
le terme mésoderme est donc inexact, c'est plutôt mésenchyme qu'il 
faudrait dire. Ainsi tombe la ressemblance avec la planula, car Le 
résultat est fort différent : la constitution d'un archenteron dans le 
cas des Cœlentérés, d'un simple tissu de soutien dans le cas des 
Spongiaires. Il ne reste donc plus qu'une identité de procédé; mais 
la pénétration de cellules dans la substance fondamentale de cet 
espace blastocœlique libre pour solidifier et agrandir l'organisme, est 
chose si simple et si naturellement indiquée pour un organisme blas- 
tulaire, que la même chose a dû se produire spontanément dans tous 
les cas analogues, et d'une façon indépendante ; ce procédé ne peut 
donc être indicateur d'affinités. 

« En quittant leur rang superficiel dans l'épithélium, les cellules 
qui s'enfoncent perdent leur flagellum. De nouveau nous pouvons 
transporter ce détail de l'ontogénie à la phylogénie, avec la seule 
correction que les cellules de la blastéa en immigrant auront perdu 
en outre la collerette. Nous trouvons dans ces changements une pre- 
mière indication de ces différenciations histologiques mentionnées par 
M. van Beneden, comme difîiciles à expliquer par une origine choa- 
noflagellée. Mais l'origine de tous ces éléments du mésenchyme n'est 
pas douteuse, nous voyons leur transformation se produire sous nos 
yeux dans l'ontogénie, nous connaissons le résultat final et nous com- 
prenons le but. La situation n'est donc pas aussi désespérée que nous 
la dépeint M. van Beneden. Évidemment, il s'agit, dans cet exposé 
optimiste, uniquement des grandes lignes; la plupart des causes, 
conditions et circonstances de ces changements histologiques nous 
échappent; mais cela n'est pas spécial aux Spongiaires et à la théorie 
choanoflagellée; il y a les mêmes difficultés pour la différenciation 
histologique des Métazoaires aux dépens de la planula ou de la gas- 
trula ; et il n'y a aucune raison d'attribuer à ces imperfections de nos 
connaissances une valeur d'objection plus grande dans un cas que 
dans l'autre. 

« Une lacune beaucoup plus importante résulte de ce que l'on ne 
comprend ni la diversité des formes larvaires, ni l'irrégularité de 
leur répartition. On a bien établi une coordination des diverses formes 
larvaires, mais elle est en discordance avec la série des adultes; et les 



. . ANNALES, XL1I (1907). 1 (3 

aberrations de la répartition sont tout à fait inexplicables. 11 est tout 
indiqué d'aborder ces problèmes en partant ft Ascon. 
« Les phénomènes successifs chez cette espèce sont : 

« 1° Il y a formation d'une blastula typique; 

« 2° La formation du mésenchyme se fait par immigration cellu- 
laire diffuse, répétée et continuée pendant un certain temps; forma- 
tion d'une parenchymula; 

« 3° La modification histologique connexe avec l'immigration se 
manifeste dans la cellule en même temps que son déplacement; 

« 4° Les couches de la parenchymula s'invertissent par immigra- 
tion diffuse et continuée pendant quelque temps, des cellules flagellées 
externes : constitution du système digestif interne. 

« Les modifications qui donnent lieu aux autres formes larvaires 
consistent essentiellement : 

« 1° En ce que la différenciation histologique (caractère granu- 
leux, augmentation de taille, perte du flagellum) au lieu de se faire 
au moment du déplacement, se fait plus tôt, sur des cellules encore 
en ligne dans la couche épithéliale et assez bien de temps avant leur 
déplacement; 

« 2° Cette différenciation précoce affecte un nombre de plus en 
plus grand de cellules, jusqu'à la moitié du nombre total : amphi- 
blastula; 

« 3° La migration en profondeur des cellules superficielles pour 
la formation du mésenchyme est donc retardée, graduellement 
réduite, finalement supprimée : absence de parenchymula; 

c< 4° L'état définitif avec système digestif interne, au lieu de se 
constituer par deux migrations successives diffuses, se fait en une 
fois et en bloc par l'invagination de l'hémisphère flagellé. 

« Il ressort clairement de ce résumé comparatif que Ascon a la 
larve la plus simple comme structure, mais en apparence la plus 
compliquée pour les phénomènes d'évolution, tandis que l'amphi- 
blastula est plus complexe comme structure et plus simple comme 
phénomènes; c'est que chez Ascon les stades évolutifs sont successifs 
et par conséquent distincts ; tandis que dans l'autre groupe les stades 
ont empiété les uns sur les autres de façon à se confondre et à tout 
brouiller. On conçoit facilement ce second tableau comme une conden- 
sation, un raccourcissement, une concentration du premier et le 



1 | | SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

mélange des caractères comme résultant de la précocité de certains 
d'eux. Mais peut-on se figurer la marche inverse, c'est-à-dire les 
caractères déjà diversifiés de l'amphiblastula considérée comme 
forme primitive, se dissociant et se répartissant sur des périodes 
distinctes d'une évolution allongée? La tendance à la précocité de 
certains caractères est générale en embryologie, parce que l'onto- 
génie doit être un raccourci de la phylogénie ; les modifications sont 
faciles à réaliser et avantageuses, à cause même du moindre temps; 
elles ont pu se produire à plusieurs reprises et d'une façon indépen- 
dante, ce qui est le seul moyen d'expliquer leur irrégulière réparti- 
tion. 

« Le point le plus important qui ressorte de ces considérations est 
la conception de l'invagination comme une modification cœiiogénique 
du procédé primitif de l'immigration cellulaire diffuse. Partant tou- 
jours des Métazoaires, M. DELAGEa interprêté cette immigration chez 
la parenchymula comme une invagination réduite en menue monnaie; 
en réalité, l'invagination serait une immigration totalisée et régula- 
risée. Les faits semblent fort nets chez les Spongiaires et ce qui se voit 
clairement chez eux peut servir à expliquer des particularités chez les 
Métazoaires. La délamination serait le procédé primitif et non l'inva- 
gination; la planula et non la gastrula serait le type phylogénique, 
et Ray Lankester aurait raison contre Haeckel. L'anomalie du 
« mésoderme en croix » des Méduses, Gténophores et Polyclades, 
serait une différenciation et une mise à part précoces des éléments 
destinés à cellulariser le mésenchyme. 

« En résumé, en suivant pas à pas une ontogénie, celle de Ascon, 
puis la comparant avec les autres formes larvaires, nous avons pu 
grouper tous les faits en un ensemble très cohérent, constituant une 
phylogénie d'une remarquable simplicité pour les principes modifica- 
teurs invoqués : la tendance au raccourcissement. On sait depuis 
longtemps que ce principe régit également l'embryologie des Méta- 
zoaires et il n'y a donc rien de nouveau ; mais son application ration- 
nelle au groupe des Spongiaires a fait ressortir certaines consé- 
quences, qui semblent applicables au cas parallèle des Métazoaires et 
peuvent constituer des arguments nouveaux pour quelques-unes des 
questions les plus importantes et les plus controversées de la morpho- 
logie. La possibilité de la nature secondaire et ca3iiogénique de l'in- 
vagination, aussi chez les Métazoaires, résulte trop directement des 
considérations développées pour ne pas être mentionnée ; mais on 



ANNALES,' XLII (l907). 145 

comprend qu'il faille se borner ici à cette mention et ne pas entrer 
dans la discussion plus approfondie d'un problème de cette enver- 
gure. 

« Le mode d'exposition adopté, tout en mettant bien en évidence 
la succession des phénomènes, a aussi permis de rencontrer à leur 
place logique, les objections formulées, pour autant qu'elles se rap- 
portaient à des questions d'une certaine importance générale. Il reste 
encore quelques remarques sur des points secondaires, mais qui 
méritent aussi pourtant l'attention. 

« Au sujet de la faculté urticante, M. D kl âge semble admettre 
son inutilité pour la microphagie, mais il estime que cette faculté 
aurait pu être conservée pour sa fonction protectrice, « qui est la 
principale ». Seulement, comme la faculté urticante n'existe pas chez 
les Spongiaires, la remarque vient plutôt à l'appui de l'absence ori- 
ginelle. L'opinion générale est certainement en faveur d'une plus 
grande importance du rôle protecteur, mais on peut se demander si 
cette opinion est justifiée. La répartition des trichocystes chez les 
Ciliés montre nettement que c'est plutôt le rôle offensif qu'il faut con- 
sidérer comme dominant. 11 est également singulier de voir beaucoup 
de Polypes devant la menace du danger, se rétracter, au lieu de 
porter en première ligne leurs batteries urticantes, par l'étalement 
des tentacules; enfin les nématocystes endodermiques ne peuvent 
certainement jouer qu'un rôle capteur. 

« M. M a as insiste sur l'identité des détails histologiques de la 
fécondation entre les Métazoaires et les Spongiaires. Le fait a été 
mentionné par moi et sa valeur démonstrative est une question de 
plus ou de moins, par conséquent largement d'appréciation person- 
nelle. La différence avec les Protozoaires n'est pas un argument, car 
les Spongiaires ne sont plus des Protozoaires, pas plus que les Méta- 
zoaires; et s'il y a eu des changements dans cette histologie spéciale 
quand le groupe des Métazoaires s'est constitué, on ne voit pas pour- 
quoi l'autre groupe polycellulaire aurait dû conserver les caractères 
protozoaires. Ce qui est plus important, c'est l'uniformité de ces 
modifications chez tous les Métazoaires et aussi les Spongiaires, car 
l'uniformité est toujours fortement suggestive d'une origine com- 
mune. Mais il y a toujours la possibilité d'un parallélisme dans les 
moditications et précisément nous avons vu un semblable parallé- 
lisme entre Spongiaires et Métazoaires dans les premiers stades évo- 
lutifs, parce que tous deux dérivent de Protozoaires. 

Aixu. Soc. ZooL et Maine-. Belg., t. M. II. B VI l'JuT. 10 



146 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

« Les faits d'expérimentation embryologique sont des plus curieux 
et on ne peut que se féliciter de ne pas les voir maintenus terre à 
terre, mais utilisés en fonction des grands problèmes. Dans les cas 
de développement anormal, en réalité pathologique, la couche 
externe llagellée des Spongiaires est affectée comme l'ectoderme des 
Métazoaires, dont du reste elle remplit la fonction ; il y a ressem- 
blance physiologique, normale et pathologique. Mais c'est une ques- 
tion, si ces faits ont une portée morphologique, qui est en tout cas 
peu apparente. Les cellules granuleuses isolées peuvent donner un 
individu, les flagellées ne le peuvent pas. M. M a as voit dans ces faits 
un argument contre l'origine choanocytaire et sa conclusion semble 
logique. C'est en somme un cas de régénération, de réparation de 
l'organisme lésé et l'on sait combien peu en général les faits de ce 
genre sont utilisables morphologiquement; il n'y a aucune relation 
entre la néoformation des tissus et leur formation normale aux 
dépens des couches embryonnaires, par conséquent, aucune concor- 
dance avec les données de l'ontogénie. Il y a cependant une indi- 
cation assez générale : les parties régénérées se forment par des 
cellules simples, non spécialisées, restées ou tout au moins étant à un 
degré assez inférieur comme organisation. Or, les cellules de l'ecto- 
derme larvaire sont des flagellées, et même des choanocytes en puis- 
sance; les cellules granuleuses sont morphologiquement plus simples 
et lors de leur constitution aux dépens des flagellées, il y a rétrogra- 
dation manifeste. Considérées à ce point de vue, les constatations de 
M. Maas se réduisent à la démonstration que la régénération peut se 
faire par les éléments les plus simples, et non par les éléments plus 
dillérenciés. M. Maas fonde de grandes espérances sur cette expéri- 
mentation embryologique, qu'il pratique avec maîtrise, et sans doute 
il estime encourageants les résultats déjà obtenus. Une critique plus 
approfondie vient atténuer cette appréciation optimiste. 

« MM. Delage et Vosmaer ont fait des réserves sur l'opportunité 
d'une tentative d'explication. M. Vosmaer regarde nos connaissances 
comme insuffisantes ; mais ce n'est pas une raison pour ne pas essayer 
de tirer un meilleur parti de ce que nous savons réellement, sans 
attendre notamment les renseignements complémentaires de l'expéri- 
mentation, comme le voudrait M. Maas. En organisant logiquement 
nos connaissantes actuelles, nous faisons quelque chose de profitable 
pour le présent, quelque chose de profitable aussi pour l'avenir, à un 
double point de vue. D'abord, toute théorie, en soulevant des ques- 



ANNALES, XLII (l907). t 147 

tions, peut susciter des travaux; en second lieu, elle peut servir de 
norme pour apprécier les faits nouveaux. Iléciproquement, ces faits 
nouveaux réagiront sur la théorie pour la confirmer ou l'infirmer, 
c'est-à-dire la faire entrer dans ia Science ou en débarrasser le 
terrain, ce qui est encore une fois profit, quoi qu'il arrive. 

« Reste M. Delage, évolutionniste convaincu, môme phylogé- 
niste, mais à condition de pouvoir suivre la phylogénie par l'obser- 
vation, condition qui ne sera pas réalisée de sitôt. Il esquisse 
cependant une explication de l'inversion des couches en invoquant 
un tactisme particulier qui aurait amené l'ectoderme métazoaire à 
changer de place et de fonction. Mais on sait que M. Delage consi- 
dère tous les essais de phylogénie comme principiellement dépourvus 
de valeur objective, « imprudents et illégitimes »; dans son impla- 
cable logique, il ne lait certes pas exception pour cette hypothèse 
émise par lui en passant, et à laquelle par conséquent, il ne serait 
pas équitable de donner une importance que son auteur même serait 
le premier à lui dénier. M. Delage veut bien qualifier mon exposé 
« d'ingénieux et satisfaisant l'esprit », mais comme d'autre part la 
simplicité et le caractère logique d'une théorie sont pour lui des 
motifs de plus de se méfier, ces éloges dans sa bouche deviennent 
graves. Je les accepte cependant et même j'en suis très flatté, car on 
ne pouvait mieux définir le but de mon travail : satisfaire l'esprit. » 



148 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl'E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



BE1TRAC 

/.l R 

MOLLUSKEN-FAUNA DER INSEL BORNIIOLM 

Von Hans SCHLESCH (Kopenhagen). 



In diesen Annales, Band XLI (1906), S. 175-185, habe ich die 
Mollusken aufgezahlt welche ich im Juni 1904 in lnsel Bornholm 





yXSANDVlC 






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MEX0 



^AKIRKEBY 



ostsee 



einaesammelt hatte. Seitdem habe ich eine Anzahl neue Funden 



gemachl welche ich nun verôffentliche. 



I. — GASTROPODEN. 



Gattung LIMAX Mùller. 

1. Limax maximus var. leucogaster Môrch. — Nur in wenige 
Exemplaren bei Aakirkeby gefunden. 
Var. gyratiu Westerlund. — In zwei Stùcken bei Rô 
gefunden. Neu fur Danemark. 



INHALES, XLII (l907). 1 (0 

2. L. Heydeni Heynem. — Ziemlich gemein bei Rô. Neu fur Dane- 

mark. 
Das Exemplar aus Kongekilden (Dania in Westerlund : 
Synopsis Molluscorum extramarinorum Scandinaviœ) ist nur 
ein Abnormitàt von L. agvestis Linné. 

3. L. lœvis var. mucronatus West. — Kommt selir spàrlich bei 

Hammershus vor. Neu fur Danemark. 

Gattung AMALIA Moq.-Tand. 

4. Amalia marginata var. rupicola Less. et Poll. — Selten; 

nur bei Hammershus gefunden. Neu fur Danemark. 

Var. pallens Less. et Poll, — Gemein; bis jetzt nur in 
der Umgebung Hammershus gefunden. Neu fur Dane- 
mark. 

Var. albomaculatus Môrch. — Kommt sehr spàrlich vor. 
Stimmt ûberein mit Original-Exemplaren aus « Magle- 
vandsfaldet auf Insel Môen » (Danemark). 

Gattung VITRINA Drap. 

5. V Urina pellucida var. Dillwyni Jeffr. — Selten. Neu fur 

Danemark. 
. Var. perforata West. — Kommt sehr spàrlich in Ham- 
mershus vor. Neu fur Danemark. 

Gattung HYALIN A Ferussac. 

6. Hyalina fulva forma Alderi Gray. — Kommt ziemlich gemein 

bei Svanike vor. 
Var. Mortoni Jeffr. und 
Var. praticola Reinh. — Gemein by Aakirkeby. 

7. H. pura var. lenticularis IIeld. — Selten; kommt nur bei 

Rônne vor. 

8. H. cellaria, var. silvatica Môrch. — Selten. 

9. //. angulata West. — Stimmt ûberein mit Original-Exem- 

plaren aus dem Botan. Gârten in Kopenhagen. Komint 
nur selten vor, zwischen Hasle und Rônne. 



4 50 SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0GIQI E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

10. //. alliaria mut. viridula Jeffr. — Rarior. 

Var. anceps West. — Nur in weniga Exemplaren bei 
Hammershus gefunden. Neu fiir Danemark. 

11. //. sylvicda Paul ap. West.? — 1 Stùck bei Kanegaard gefun- 

den. Neu fur Danemark. 

12. //. nitens var. Helmii Gilb. — Kanegaard in Bornliolm (Wes- 

terlond : Synopsis Molluscorum extramarinorum 
Scandinaviœ). 
Var. olcaris West. — Kommt ùberall sehr selten vor. 

Gattung ARWN Ferussac 

13. Arion ater var. albus Linné. — Kommt ùberall sehr selten vor. 

14. A. empiricorum mut. Miïlleri Moq.-Tand. — Kommt ùberall 

gemein vor. 
Mut. marginata Moq.-Tand. — Nur in 1 Stùck bei 
Aakirkeby gefunden. 

15. A. ru fus Linné. — Ueberall gemein. 

Var. fuscus M Ciller. 
Var. cinctus Mùller. 
Kommen spàrlich vor. 

16. A. limacopus West.? — Dièse Art und die folgenden kommen 

nur sehr spàrlich vor. Neu fur Danemark. 

17. A. ci tri nus West. 

18. A. Nilsso7ii Pollon? 

Gattung PATULA IIeld. 

19. Patula rotundata var. Turtoni Flem. — Kommt sehr spàrlich 

vor. Neu fur Danemark. 
Var. globosa Fried. — Selten; nur bei Nexô gefunden. 
Neu fiir Danemark. 

Gattung VALLONIA Risso. 

20. VaUonia costata forma cyclosioma West. — Sehr gemein an 

Uferdes Ilammersees bei Allinge. Neu fiir Danemark. 

21. V, adela West. — Nui' in circa 15 Slùcken in lbsker bei 

Nexô von mir gefunden (nach Détermination von 
Ilerrn S. Clessin). Fossil. Neu fiir Danemark. 



ANNALES, Mil (l907). 1 5 1 

Gattung ACAISTHIJSULA Beck. 

22. Acanthinula uculeata var. sublœvis West. — Nur in wenige 

Stùcken bei Aakirkeby gefunden. 

Gattung CHILOTREMA Leach. 

23. Chilotrema lapicida Linné. — Von mir in mehrere Stùcken bei 

Aakirkeby gefunden. — Folgende Varietâten nur in 

1-2 Ex. gefunden. 
Var. albina Menke. 
Var. scalaris Schlesch. 

Var. nigrescens Taylor. — Neu fur Danemark. 
Var. subangulata Pascal. — Neu fur Danemark. 

Gattung TRICHIA H art m. 

24. Trichia gyrata West. — Selten ; nur in « Blykobbe Plantage », 

zwischen Hasleund Rônne gefunden. 
Forma convexa West. — Idem. 

25. T. hispida var. depilata C. Pfr. — Selten. 

26. T. corasia West. — Selten; nur an Ruinen « Gamle-und 

Lilleborg » in « Almindingen », zwischen Hasle und 
Aakirkeby. Neu fur Danemark. 

Gattung EUOMPHALIA West. 

27. Euomphalia strigella var. colliniana B. — Besonders gemein bei 

Hammershus. Neu fur Danemark. 
Var. mbglobosa West. — Selten, nur bei Hammershus 

und Rô. 
Forma minor Rossm. — Selten. 

Gattung MONACHA II art m. 

28. Monacha incarnata var. creticola Poulsen. — Nur in 

« Dvnddalen » bei Rô gefunden. Stimmt ûberein mit 

Original -Exemplaren aus Môen. 



1 52 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MAI.ACOLOGIOUE DE BELGIQUE. 

Gattung ARFANTA Leach. 

29. Arianta arbustorum, forma tnorbosa-albina Rossm, — 1 Sluck 

bei R6 gefunden. Neu fur Danemark. 
Var. picea Ross. m. 
Var. conoidea West. 
Var. thamnivaga Mab. 
Var. /brœ/e B. et Serv. 
Var. œl an die a West. 

Aile dièse Varietàten komen sehrspârlich vor, bei 

Hammershus und Rô. 
Forma creticola Môrch. 
Forma cal car ea Hôgb. 
Forma lut encens Du m. 
Forma pallida West. 
Forma efasciata West. 
Forma minor West. 

Mit Ausnahm von forma creticola und f. calcarea 

sind aile dièse Formen neue fur Danemark. 

Gattung EULOTA Hartm. 

30. Eulota fruticum var. insulurum West. — Nur in wenige 

Exemplaren bei Rô gefunden. Neu fur Danemark. 

Gattung TACHE A Leach, 

31. Tachea nemoralis forma creticola Môrch. — Kommt sehr 

spârlich vor. 
Forma albolabiata West. — Durch das ganze Bornliolm 
sehr sel t en. 

32. T. hortensia var. ludoviciana Drt. — 1 Stuck bei Hammershus 

gefunden. 
Forma hybrida P oui et. — Selteri. 
Forma marginellaVfEST. — Selten. 

Gattung EELICOGENA Risso. 

33. Helicogena lutescens var. fasciala. Wurde in einer sehr harten 

Sandsteinablagerung gesammelt. 

Dieser Fundort ist sehr wuuderbar. Var. fasciata lebt 



INHALES, XLll (1907). 153 

récent sûdlich von Hermannstad in Siebenbiïrgen. ïch ver- 
danke Herrn Prof. D' W. Kobelt die Détermination von 
dieser Art. Ieli sammelte nur 6 Exemplaren : davon besitzt 
D r Kobelt 2 Exemplaren, Herrn Clessin 1 Fxemplar und 
icb selber 3. Fundort : Ibsker bei Nexô (Ostbornholin). 

Gattung NAP^EUS Albers. 

34. Napœus obscurus var. oblonga West. — Durch das ganze 
Bornholm selten. 



Gattung ZUA Leach. 

35. Zua lubrica forma ouata Jeffk. — Kommt sebr spàrlich vor. 

Forma viridula Jeffb. — Nur in wenige Fxemplaren bei 
Rônne gefunden. Neu fur Bornholm. 

Forma collina Drt ap. Moq.-Tànd. — In 4 Stûcken von 
mir bei Ibsker gefunden. 

Forma Nilssoni Malm. — Kommt ùberall sehr gemein vor. 
Neu fur Bornholm. 

Forma exigua Menke. — Selten. 

Gattung PUPA Drap. 

36. Pupa (Pupilla) cylindracea var. anconostoma Lowe. — Gemein: 

Stimmt ûberein mit Exemplaren aus Gotland. Neu fur 

Bornholm. 
Forma sinistrorsa. — 1 Stiïck bei Rô gefunden. 
Var. montigena West. — Kommt sehr gemein in der 

Umgebung von Hammershus vor. Neu Uw Bornholm. 
Forma inermis West. — Nur in 1 Stiick bei Hammershus 

gefunden. 

37. P. muscorum var. bigranata Ro$sm. — Kommt Qberall selten 

vor. 
Var. Lundstrômi West. — Selten. Stimmt ûberein mit 

Exemplaren aus Island und Visby (Golland). Neu ffifr 

Danemark. 
Forma elongata Cless. — Selten. 
Forma unidentata PfR. — Gemein. 



154 SOCIÉTÉ ROYALK ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

38. P. (Isthmia) costulata Nilss. — Ueberall gemein, besonders 

bei Hasle. 

39. P. (Isthmia) minutissîma Hartm. — Ueberall gemein. 

40. P. (Vertigo) antivertigo var. seminulum West. — Selten. 

Kommt nur bei Aakirkeby vor. 
Forma octodentata Stud. — Ueberall sehr selten. 
Forma sexdentata Mont. — Ueberall sehr selten. 

41. P. pygmœa var. athesina Gredl. — Kommt ùberall gemein 

vor. 
Forma biftda West. — Selten; nur bei Ro und Hasle. 
Neu fur Danemark. 

42. P. substriata var. monas West. — Nur in wenige Exemplaren 

bei Hammershus gefunden. 

43. P. tumida West. — Selten. 

44. P. collina West. — Rarissima. 

45. P. angustior var. producta West, und var. gothorum West. 

Reiden Varietâten nur in wenige Exemplaren in a Almin- 
dingen » gefunden. 

Gattung BALEA Rrideaux. 

46. B. perversa var. Suecana West. 

Var. rayiana Rourg. 
Var. polila West. 
Var. lucifuga Leach. 

Aile nur bei Hammershus gefunden. 

Gattung CL AU SI LIA Drap. 

47. Clausilia laminata var. plicifera West. — Kommt in 

« Almindingen » sehr gemein vor. 
Var. pirostoma West. — Selten. 
Forma albina Moq.-Tand. — Selten. 

48. CL biplicata var. austera West. — Nur in vveinige Exem- 

plaren bei R6 gefunden. Neu fur Bornholm. 
Forma armata West. — Selten. 

49. Cl. plïcata var. elongata A. S ohm. — Ueberall in Bornholm 

selten. 
Var. implicala Bielz. — Selten. 



ANNALES, XLII (1907). \:>o 

50. CL dubia Drap. -- Sellen. 

Var. subspeciosa West. — 8e lien. 

Var. bifurca West. — Nur in zwei Stûcken bei Rô 

gefunden. Neu fur Danemark. 

51. CL bidentata var. exigua West. Ueberall sehr selten. 

Var. subrugosa West. — In meiner Sammlung mit 

Bezeichnung « Bornholm ». (Legit H. Lynge.) 
Var. erroneu West. — Selten. 

52. CL sejuncta West. — Selten. 

53. CL connectons West. — Nur in 3 Stùcken zwischen Rônne und 

Hasle gefunden. Neu fur Danemark. 

54. CL ventricosa Drap. — Selten. 

Forma gracilior A. Se h m. — Selten. 
Forma tumida À. Schm. — Selten. 

55. CL plicatula var. œmula West. — Ivommt ziemlich gemein 

vor. Neu fur Danemark. 
Var. crudaZizGLER ap. A. Schm. — Kommt sehr gemein 

vor. 
Forma labiosa Rossm. — Selten. 

Gattung CMC1L1ANELLA Bourg. 

56. Cœcilianella acicula Muller. — Selten. 

Gattung SUCCINEA Drap. 

57. Siiccinea pubis forma gigantea Bourg. — Nur in weinige 

Kxemplaren gefunden. 
Var. Charpentieri Dum. et Mort. — Selten. 
Var. limnoidea Pic. — Selten. 
Var. subglobosa Pascal. — Selten. 
Var. Charpyi B au don. — Selten. 
Var. trianfracta Da Costa. — Selten. 
Var. radiata West. — Gemein. 

58. S. Pfeifferi var. elongata Hartm. — Selten. 

Var. b)\ vispjrala Baod. 
Var. Nilssoniana Clés 

Nur bei Rônne gefunden. 
Var. contorta West. — Nur in wenige Exemplaren auf 



I ;;i; société royale zoologique et malacologique de Belgique. 

Kristiansô gefunden. (Kristiansô Ins. liegt einige Meilen 

nordl. von Bornholm.) 
Var. gracilis Ald. — Selten. 
Var. subelegans West. — Gemein. 

59. S. tenta West. — Nur in 2 Exemplaren bei Aakirkeby gefun- 

den. Neu fur Danemark. 

60. S. oblonga var. imputa IIartm — Selten. 

Var. agonostoma Kùster. — Selten. 
Var. lutetiana M a bu le. — Selten. 
Var. arenaria Bov en. — Selten. 

Gattung CARYCHIUM Muller. 

61. Carychium minimum var, inflation Pfr. — Selten. 

Gattung LIMNMA Lam. 

62. Limnœa stagnalis var. sophronia West. — Nur in wenige 

Exemplaren bei Rô gefunden. Neu fur Danemark. 

Var. Westerlundi Loc. — Ueberall gemein. 

Var. colpodia Bourg. — Selten. 

Var. borealis Bourg. — 1 Stûck bei Rô gefunden. 

Var. turgida Menke — Selten. 

Var. elegans Leach ap. Turton. — Nur aus weinige 
Orten bekannt. 

Var. roseolabiata Wolf ap. Sturm. — Nur in weinige 
Exemplaren bei Rônne gefunden. 

Var. gotlandica West. — Nur in wenige Exemplaren in 
« Almindingen » gefunden. Neu fur Danemark. 

Var. média Hartm. — In 1 Stùck bei Aarkirkeby gefun- 
den. Neu fur Danemark. 

Var. botlnica Gless. — In viele Exemplaren an der Kiïste 
gesammelt. 

Var. baltica Lindstr. — Mit vorhergehend. 

63. L. au ne ni aria var. canalis Villa ap Dupuy. — In 5 Exem- 

plaren bei Hasle gefunden. 
Var. lagotis Sghr. — Gemein. 
Var. margaritacea West. — Neu fur Danemark. Nur 

in 13 Exemplaren bei Rônne gefunden. 



ANNALES, XL1I (l9(ïï). 157 

Var. auricula West. — « Dania in Bornholm » (Wester- 
lund : Synopsis Molluscorum extramarinorum Scandi- 
naviœ). 

Var. diploa West. — Nur in weinige Exemplaren bei 
Rônne gefunden. Neu fur Danemark. 

64. L. ovata var. intcrmedia M in h. — Kommt sehr spàrlich vor. 

Var. fontinalis Stud. ap. Charp. — Gemein ; nur bei Rô 
gefunden. 

Var. vulgaris C. Pfr. — Kommt sehr spàrlich vor. 

Var. sericina West. — Kommt sehr spàrlich vor. 

Var. amnicola West. — Kommt sehr spàrlich vor. 

Var. Lindstrômi West. — Selten. Neu fur Danemark. 

Var. obtusa Kob. — « Dania in Bornholm » (Wester- 
lund : Synopsis Molluscorum extramarinorum Scandi- 
naviœ). . 

Var. ampullacea Ross m. — Gemein. 

Var. succinea Nilss. — Gemein. 

Forma patula Da Costa. — Gemein. 

65. L. peregra var. maritima Jeffr. — Selten. Neu fur Dane- 

mark. V 

Var. paludinoides Môrch. — Nur bei Aakirkeby 
gefunden. Stimmt ùberein mit Exemplaren aus Kopen- 
hagen (legit Môrch). Kommt sehr spàrlich vor. 

Var. meta West. — Selten. Neu fur Danemark. 

Var. atrata Chemnitz. — Kommt durch das ganze Gebiet 
sehr spàrlich vor. 
66 L. palustris var. flavida Cless. — Kommt spàrlich vor. 

Var. corvus Gmel. — Selten. 

Var. corviformis Bourg, ap. Serv. — Kommt sehr 
selten vor. 

Var. turricula Held. — Selten. 

Var. litoralis West. — Subfossil. Kommt sehr spàrlich 
vor. 

Var. stenostoma West. — Spàrlich. Neu fur Dane- 
mark. 
67. /,. (jlabra var. elongata West. — Nur in weinige Exem- 
plaren bei Hasle gefunden, wie folgenden. 

Var. subulata Kickx. 

Var. labiata West. 






i 58 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQLE DE BELGIQUE. 

68. L. truncatula var. Mordu' West. — Kommt sehr spârlich vor. 

Var. microstoma Dut. ap. Band. — Kommt sehr spârlich 

vor. 
Var. ma/or Moq.-Tand. — Selten. 
Forma gracilis Clessin. — Nur bei Rô, in weinige 

Exemplaren gefunden. Neu fur Danemark. 

Gattung PHYSA ? 

69. Physa fontinalis, var. &tt//a Muller. — Selten. 

Var. oblonga West. — In 2 Exemplaren bei Rô gefunden. 
Forma grandis West. — 1 Stûck. 

70. P. hypnorum forma albcscens Môrch. — Kommt sehr spârlich 

vor. 
Forma achat ina G m. — Selten. 
Var. perissiania Dup. — Selten. 

Gattung PLA1SORB1S Guett. 

71. Planorbis carinatus var. disciformis Jeffr. — Selten. 

Forma nummularis Môrch. — Selten. 

72. PL vortex var. Poulsen? West. — Nur in weinige Exemplaren 

bei Rônne gefunden. 

73. PI. albus var. hispidus Drap. — Selten. 

Var. alatus West. — In weinige Exemplaren bei Aakir- 

keby gefunden. Neu fur Danemark. 
Var. spurius West. — Selten. Nur bei Aakirkeby 

gefunden. 
Var. socius West. — Selten. 

74. PI. concinnus West. — Kommt sehr gemein bei Aakirkeby vor. 

Neu fur Danemark. 

75. PL nitidus var. œlandicus West. — Ueberall sehr selten. 

Neu fur Danemark. 

Gattung BYTHINIA Gray. 

76. Bythinia tentaculata forma gigas Môrch. — Kommt sehr 

spârlich vor. 
Var. excavata Jeffr. — Selten. 

77. B. Leachi var. inflata Hansen. — Selten. 



ANNALES, XL1I (l90î). 159 

Genus BYTHINELLA Moq.-Tand. 

78. BijthincUa Steini var. Scholtzi A. Schm. — Kommt spàrlicli bei 

Hasle vor. Neu fiir Danemark. 

Genus VALVATA Mûller. 

79. Valvata piscinalis var. ambïguaWESi. — Kommt spârlich vor. 

80. V. macrostoma forma malleata West. — Kommt sehr spârlich 

vor. 
Var. umbilicata West. — Selten. 

Gattung NERITINA Lamarck. 

81. Neritina fluviatilis var. spiraîa West. — Kommt ûberall sehr 

gemein vor. 
Var. litoralis Linné. — Wurde in viele Exemplaren an 

Kùste der Insel Bornholm gesammelt. 
Var. lacustris Linné. — Selten. 
Var. fontinalis Brard. — Selten. 



II. — MUSCHELN. 

Gattung SPH^ERWM Scop. 

1. Sphœrium subsolidum Clessin. — Subfossil. Wurde nur in 

1 Stûck bei Ibsker von mir gefunden. Neu fur 
Danemark. 

2. Sph. corneum var. Ulicnyi West. — Ueberall selten. 

3. Sph. ovale Fer. — 1 Stûck in meine Sammlung mit Angabe 

« Alminding bei Aakirkeby ». 

4. Sph, mammilianum West. — Selten. 

5. Sph. duplicatum Clessin. — Wurde in viele Stûcken in Ham- 

mersee (zwischen Allinge und Hammershus) gefunden. 

6. Sph. Westerlundi Clessin. — Selten; nur in llammersee 

gefunden. Neu fur Danemark. 

Gattung CALYCULINA Clessin. 

7. Cahjculina Ryckolti var. stvicta Morm. ap. Clessin. — 

Selten. 



160 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGlQl'E DE BELGIQUE. 

Gattung PISIDIUM C. Pfeiffer. 

8. Pisidium sublruncatum Malm. — Gemein. 

Var. Poulseni Clessin. — Nur in 2 Exemplaren in 

Ilammersee von mir gefunden. 
0. P. obtusale var. solidum Cless. — Kommt nur in Ilammersee 

vor. 

10. P. personatum Malm. — Nur in Hammersee; selten. 

Gattung UNIO Retz. 

11. Unio rostratus var. Deshayesi Micb. — Kommt nur sparlich 

in « Marevoad » bei Hasle vor. 

Gattung ANO0ONTA Glvier. 

12. Anodonta lacuum Bourguignat. — Nur in 5 Stucken gefun- 

den. Neu fur Danemark. 

13. A. spuria Yoldi ap. Môrch. — Nur bei Aakirkeby gefunden. 

Selten. 

14. A. luxata Hkld. — Nur in Hasle Mose von mir in wenige 

Kxemplaren gefunden. 



Kleinere Mitteilungen 

a) Hélix (Xerophila) caperata var. ornata Picard sammelte ich 
in viele Exemplaren bei Faxe Ladeplads in Slcvens (Danemark). 
Neu fur Danemark. 

b) Bei Masnedsund (Sùdseeland) sammelte ich Hélix pomatia in 
viele Exemplaren mit Grosse 45 Millimeter; //. pomatia var. 
sinistrorsa jedoch nicht selten. 

c) Vorigen Jalir (1906) sammellen meine Sammler viele Unio bei 
Kolding und zwischen diesen entdeckte ich zwei neuen Formen fur 
Danemark : 

1. Unio pseudo-littoralis Clessin. — Nur in 1 Stùck gefunden. 

2. U. tumidusvav. ovalis Mont. — Kommt sehr gemein vor. 



ANNALES, XL1I (l907). 1G1 



NEUHEITEN ZUR FAUNA DANEMARKS 

Von Hans SCHLESCH (Kopenhagen). 



i . A nodonta piscinalis N i l s s o n . 

Var. Thaanumi Schlesch, nov. var. 

Muschel von mittlerer Grosse, sehr verlângert, eifôrmig, 
diinnschalig, wenig aufgeblasen, mit ziemlich lebhaft ge- 
fârbter Epidermis; Wirbel nicht hervortretend, Vordertheil 
kurz, gerundet ; Hintertheil mit sehr kurzem Schnabel, dessen 
Ecken aber meist abgerundet sein. Perlmutter braunlich bis 
fleischfarbig, glânzend. 

Fundort : in zwei Teichen hinter « Gl. Carlsberg » in 
Valby bei Kopenhagen in viele Exemplaren gefunden. 

Herr Clessin schreibt mir ùber dièse neue Form : « Die 
Anodonten halte ich fur eine neue Varietât von Anodonta 
piscinalis Nil s son (auffallend verlàngerte Form) ». 

Bemerkung : Herrn Thaanim zu Hilo,Hawaï, zum Ehren 
benannt. 

2. Hélix (Tachea) nemoralis Linné. 

Var. depressa Schlesch nov. var. 
Gehâuse gross mit sehr wenig erhobenem Gewinde. 
Fundort : Christianshavns Yold in Kopenhagen. 

3. Hélix {Tachea) hortensis Mûller. 

Var. de Corti Schlesch nov. var. 

Gehâuse grùnlichschwarz mit rothbrauner Lippe. 

Fundort : nur in 1 Stùck bei Taarnby (Amager) nahe 
Kopenhagen gefunden. 

Bemerkung : unseren sehr geehrten Président zu Eliren 
benannt. 

4. Cyclostoina elegans Mùlleu. 

Var. Siahlbergi Schlesch nov. var. 
Gehâuse mit hohen, oft fast thurmfôrmigem Gewinde. 
Fundort : F lato bei Stubbekôbing. 
Wurde nur in 4 Exemplaren gefunden. 
Bemerkung : Herrn Pastor Stahlbergzu Ehren benannt. 

Ami. Foc. Zool. et Kaltt. l^ig.. t. XLII, M vi-i907. 11 






1 62 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

5. Cyclostoma degans M Ciller. 

Var. Schoutedeni Schlesch nov. var. 
Gehàuse von rothbrauner Farbe, klein und niederge- 
drûckt. Leizte Umgang sehr erweitert. 

Fundort : Jiogô bei Stubbekôbing. 

Bemerkung : Herrn D r II. Schouteden, Sekretàr unserer 
Gesellschaft, zu Ehren benannt. Kommt an Insel Bogo 
allgemein vor. 

6. Melampus bi de n tutus Mont. 

Var. edentula Schlesch nov. var. 
Gehàuse ohne Zàhnchen auf der Mùndungswand. 
Fundort : bei Rôdby (Laaland). 
Bemerkung : nur in 4 Exemplaren gesammelt. 

7. Limnœa palustris, Mûller. 

Var. Schleschi Cless. [i. I.) nov. var. 

Gehàuse von mitllerer Grosse, kaum durchscheinend, sehr 
verkûrzt und zusammengeschoben, dickschalig, nicht gitter- 
fôrmig gerippt; Umgànge 5-6 sehr langsam zunehmend ; 
Spindelumschlag sehr fest; Mûndung breit-eiformig. 

Fundort : in einigeGrâben mit pflanzenschlamigem Grunde 
zwischen Lungby und Frederiksdal von Herrn Niels Peter- 
sen und mir in viele Exemplaren gefunden. 



W.KS, XLII (1907). 1G3 



DÉTERMINATION, PAR L'ANALYSE CHIMIQUE, DE L'AGE 
RELATIF DES OSSEMENTS TROUVÉS DANS LA 
« GROTTE DE ROSÉE » A ENGIHOUL (PRÉS D'ENGIS) 



Par G. COSYNS, 
Assistant à L'Université de Bruxelles. 



Deux questions se présentent chaque fois que l'on découvre un 
nouveau dépôt d'ossements; ainsi que le fait si bien remarquer M. le 
professeur Spring ( ] ) : on désire d'abord connaître l'époque à laquelle 
il remonte, puis le mode et l'occasion de sa formation. 

Je me suis intéressé à ces deux questions à la suite de la décou- 
verte, faite par MM. van den Bosch et Doudou, de la nouvelle 
caverne d'Engihoul. 

La grotte de Rosée, que j'ai pu explorer grâce à l'intervention du 
laboratoire de Géologie de l'Université de Bruxelles, est curieuse à 
tous égards. 

C'est un véritable labyrinthe : où se sont développées les cristalli- 
sations stalactitiques les plus belles ( 2 ), où se montrent dans toute leur 
ampleur les phénomènes de dissolution ( 3 ), où se sont accumulées 
d'énormes quantités d'ossements fossiles. 

Une des galeries de ce vaste domaine souterrain, qui était connue 
depuis longtemps, a fait l'objet de nombreuses études. 

MM. Schmerling, M alaise et Fraipont y ont découvert de nom- 
breux ossements d'Ours et quelques silex; mais ici, comme dans la 
plupart des grottes explorées par ces savants, les ossements ne sont pas 
en connexion anatomique; ils semblent plutôt avoir été charriés par les 
eaux, ou tout au moins fortement dérangés de leurs gisements primitifs. 

Dans les galeries récemment découvertes, le dépôt fossilifère est 
des plus important; j'y ai trouvé des coprolitlies d'Hyène, des dents 
et de petits os de divers Animaux figés avec des cailloux roulés dans 
la fine couche de stalagmites qui recouvre le limon fossilifère. 



( 4 ) Bull. Acad. roy. Se. Bj XX, p. 117 

(*) Voir W. Prinz. — Bull. Soc, Belgi l., 1907 (sous pi 

( 3 ) G. Cosyns. — Ru m. di i l m\ i km h di Bri \i i i i s, 1907, p. 501 ; Bull. 
Soc. Belg. i<i . 1907 (sous presse). 



16 4 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQIE DE BELGIQUE. 








Fi_'. 1. — Coupe schématique de la grotte de Rosée. 

Parfois j'ai vu de la sorte des phalanges, carpes et métacarpes 
réunis, presque en connexion, mais la chose était exceptionnelle, car, 
non seulement je n'y ai découvert aucun squelette entier, mais je n'ai 
remarqué aucun assemblage anatomique d'ossements de dimension. 



ANNALES, XLII (l007). 



if;;; 



Au contraire, les restes fossiles se présentaient dans le plus grand 
désordre et les ossements d'âges différents sont même entremêlés. 
Au cours de l'exploration de cette caverne, j'ai eu l'occasion de 

faire une coupe au travers d'un éboulis 
formé d'argile, d'ossements divers et de 
blocs calcaires de toutes dimensions. 

Cet ensemble fossilifère comble une 
assez grande salle et semble résulter de 
l'effondrement de plusieurs étages. (Voir 
la coupe"schémalique de la grotte, fig. 1 
ci-contre.) 

Malgré l'enchevêtrement de cette 
masse, qui atteint plus de 10 mètres 
d'épaisseur, on observe néanmoins une 
certaine division : 

La partie inférieure contient tous les 
petits éléments, dents, phalanges, etc., 
qui ont été entraînés par les eaux et sont 
venus s'accumuler à la base du dépôt. 

Les quelques mètres suivants con- 
tiennent surtout les restes du grand 
Ours des cavernes, dont les fémurs 
énormes sont parfois broyés entre les 
gros blocs de calcaire. La figure 2 
représente une forte canine de cet Ours, 
grandeur nature. La figure 2 de la 
planche II reproduit l'un des crânes que 
j'ai recueillis. 

Plus on s'élève, plus les ossements 

d'Ours sont rares, tandis que ceux de 

l'Hyène, du Mammouth, du Rhinocéros, 

du Cheval, du Bœuf, du Renard, etc., 

deviennent de plus en plus nombreux. 

La figure 1 de la planche montre un des crânes d'Hyène recueillis. 

Ce gîte fossilifère est recouvert de limon stéril, plus ou moins 

aggloméré de stalagmites. 

Au hasard de cette terre à blocaux, j'ai trouvé, épars, quelqu 
silex, quelques débris de repas, quelques os montrant des traces 
intentionnelles. 




Fi.. 2. 



4 66 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MÀLÀCOLOGIQCE DE BELGIQUE. 

pg le liant du gisement, on voyait aussi des coprolithes et divers 
ossements rongés par l'Hyène. 






L'étude systématique de ces nombreux ossements et de ces docu- 
ments préhistoriques ne pourra être entreprise qu'après la lin des 
fouilles qu'exécute actuellement le Musée d'Art décoratif de Bruxelles. 

Je me bornerai, dans cette note, à établir par l'analyse chimique 
que les divers os rassemblés dans celte caverne remontent à trois 
époques bien définies et suffisamment éloignées les unes des autres 
pour que la composition des ossements ait eu le temps de se diffé- 
rencier. 

En 1844, E. von Bihra présenta ses premières recherches chi- 
miques sur les ossements des Mammifères. Plus tard, en 1869, le 
D r WiBtL ( ] ) appliqua ces résultats analytiques à la détermination de 
1 âge des ossements. En 188o, la question esl traitée à l'Académie des 
Sciences de Paris par E. Rivière, pour être reprise en 189:2 par 
A. Carnot. 

Les nombreuses séries d'analyses que celui-ci a effectuées sur des 
ossements fossiles de tous les âges lui ont permis de conclure que si 
leur composition générale varie beaucoup avec la nature des terrains 
dans lesquels ils sont enfouis, il existe cependant une relation assez 
constante entre les quantités de fluor et de phosphore que contiennent 
ceux des temps primaires et secondaires, tandis qu'il existe beaucoup 
moins de fluor dans ceux des temps tertiaires, des temps quater- 
naires et surtout des temps modernes ( 2 ). 

M. Carnot a fait observer aussi, que l'examen chimique, fait à ce 
point de vue spécial, d'ossements d'Animaux quaternaires et d'osse- 
menls d'Animaux trouvés dans les mêmes gîtes, pourrait servira fixer 
l'âge véritable de ceux-ci, en montrant s'ils sont ou non contempo- 
rains des premiers. 

Emile Rivière lui avait remis quelques ossements d'Animaux 
quaternaires trouvés par lui dans les sablières de Billancourt (Seine), 
ainsi qu'un tibia provenant d'un squelette humain trouvé en 187(i au 
voisinage, dans les mêmes saisonnières, et qui lit, en 188:2, l'objet 



( 4 ) D* F. Wibbl. — /' "/'// der R bei langere Lagerw 

Erdi I [amburg, 18l 

(*) A. Carnot. — Ravi b scientifique. Paris, 1802, p. 248. 



WYVI.KS, XLII (1907). 167 

d'une discussion scientifique au Congrès de la Rochelle. If. Rivière, 
s'appuyant sur la différence des caractères physiques, avait déclaré, 
en effet, et soutenu que ledit squelette n'était pas contemporain des 
ossements d'Animaux quaternaires, mais datait d'une époque plus 
récente, tandis que de Quatreiages et plusieurs autres savants 
avaient regardé divers os (hommes et animaux) comme étant du 
même âge. 

L'étude chimique que Carnot a fait de ces divers ossements con- 
firme pleinement l'opinion émise par Rivière. En montrant que l'os 
humain recueilli par ce dernier ne renferme que la proportion de 
fluor normalement contenue dans les os modernes, tandis que les os 
d'Animaux quaternaires en renferment de sept à neuf fois plus, 
l'auteur démontre que ce tibia n'est pas du même âge que les 
ossements recueillis en même temps et qu'il a dû être introduit 
dans le gisement à une époque beaucoup plus récente. 

Carnot ajoute que, en comparant les analyses, on voit que l'os 
humain de Billancourt renferme plus de matières organiques, plus 
d'oxyde de fer et relativement plus de carbonate de chaux que les 
os d'Animaux plus anciens. Mais ce ne sont pas là, dit-il, des carac- 
tères distinctifs et constants. 

Il arrive même le plus souvent que les ossements fossiles sont plus 
riches que les os modernes en oxyde de fer et en carbonate de chaux. 

L'augmentation progressive de la teneur en fluor paraît être, au 
contraire, un caractère d'une véritable constance. 

Certes l'état de fossilisation et d'apatitisation doit varier avec les 
conditions du gisement, mais il n'en est pas moins certain que des 
os de divers individus trouvés dans des conditions semblables auront 
une composition analogue s'ils remontent à une même époque géolo- 
gique; l'investigation chimique permettra de trancher l'âge, notam- 
ment d'ossements humains trouvés au sein d'un dépôt quaternaire à 
côté de l'Ours ou de l'Hyène des cavernes. 

Le limon particulièrement gluant de la grotte de Rosée semble 
avoir admirablement conservé les os que j'ai trouv* 

Les ossements d'Ours paraissent être les plus anciens, ils sont 
tapissés de dendrites de manganèse et montrent au microscope les 
progrès de la minéralisation. 

D'après ce/3 caractères physiques, les ossements du Cheval semblent 
beaucoup moins anciens et ceux du Renard ne montrent pour ainsi 
dire plus les marques de fossilisation. 



i 68 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

Soumis à l'analyse chimique, ces divers ossements m'ont donné 
les résultats suivants, après avoir perdu par dessiccation environ 
18 p. c. d'eau. 

Analyse d'un fémur d'Ours. 

Matières organiques 25.2 p. c. 

Carbonate de chaux 3.6 — 

Phosphate de chaux 67.1 — 

Fluorure de calcium 3.6 — 

Traces de manganèse et de fer. 

Analyse d'un fémur d'Hyène. 

Matières organiques 27.7 p. c. 

Carbonate de chaux 1.5 — 

Phosphate de chaux 67.2 — 

Fluorure de calcium 3.4 — 

Traces de manganèse et de fer. 

L'analyse d'un fémur de Cheval donne 1.2 p. c. de fluorure de 
calcium, tandis que l'analyse d'un fémur de Renard ne montre que 
des traces du même sel. 

Ces résultats viennent confirmer les vues de Rivière et Carnot, 
et si nous les comparons au suggestif tableau d'analyse de F. Wirel, 
nous voyons que le degré d'apatitisation, mis en évidence par le 
dosage du fluorure de calcium, permet d'une façon précise de trier 
les ossements qui sont généralement mélangés dans les gisements. 

Cette méthode peut surtout être précieuse quand il s'agit de fixer 
l'âge véritable de certains ossements humains que l'on trouve au 
voisinage d'Animaux quaternaires. 



ANNALES, XUI (l907). 169 



SUR LES CARACTERES DISTfNCTI FS 



BNTRB 



ALCYONIDIUM GEÏATINOSUM ET ALC. IllRSUTUM 

Par K. LOPPENS. 



Certains Bryozoaires ont une forme très ûxe, d'autres, par contre, 
sont éminemment polymorphes. Dans les descriptions spécifiques on 
se base surtout sur la forme des zoécies, ainsi que sur l'aspect et la 
forme des colonies; or, chez les espèces polymorphes, c'est surtout la 
forme des zoécies et des colonies qui est sujette à variation. 

Rien d'étonnant, dès lors, que les auteurs aient si longtemps mal 
interprété ces espèces. De là surtout le grand nombre des synonymes. 
Beaucoup de Bryozoaires ont reçu sept à huit noms, d'autres en ont 
davantage encore. Ainsi, Crisia cornuta Linné a dix-sept noms; 
Cellaria fistulosa Linné en a vingt-cinq, et Plumatella repens Linné 
n'en possède pas moins de vingt- neuf ( l ). 

Certaines colonies chitineuses et surtout les colonies calcaires sont 
sujettes à variation au point que, si les zoécies de forme différente 
ne se trouvaient pas dans une même colonie, on n'hésiterait pas à en 
faire des espèces distinctes. 

Voici quelques espèces remarquables à ce point de vue : 

a) Schizoporella hyalina Linné donne trois formes très distinctes : 
l'une à zoécies courtes et trapues, à orifice large, pourvu d'un sinus 
profond à la partie inférieure; la seconde forme, à zoécies longues et 
étroites, avec orifices ovalaires ; la troisième forme donne des ori- 
fices ronds, triangulaires ou hémisphériques, toujours dépourvus de 
sinus. 



(*) Cette espèce fut décrite pour la première fois on 1754, sous le nom de Kamm- 
poîijp, parScHÀFFKR; il y a peu d'années seulement, un auteur, trouvant appa- 
remment la liste des synonymes trop courte «'11'' comprenait déjà vingt-huil nom 

porté leur nombre à vingt-neuf! 



170 SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0GIQIE KT MAUCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

b) Membranipora pilosa Linné et Metnbranipora rnembranacea 

Linné, donnent quatre à cinq formes différentes d'après le nombre, 
la forme et la disposition des épines entourant l'aréa membraneuse, 
ou d'après la forme adhérente ou dressée de la colonie. 

c) Cribrilina radiata Moll. n'a pas moins de sept formes, se 
distinguant d'après la disposition, la proéminence et la quantité de 
eûtes calcaires couvrant la partie antérieure des zoécies, la forme des 
épines entourant l'orifice, ainsi que d'après la présence ou l'absence 
de ponctuations entre les côtes calcaires. 

d) Cribrilina punctata Hassall donne cinq formes variant consi- 
dérablement, d'après les dessins couvrant la partie antérieure des 
zoécies, qui forment tantôt de petits points disposés sans ordre, ou 
bien de gros points plus ou moins cunéiformes; tantôt des lignes 
horizontales et verticales, se croisant régulièrement et enserrant un 
point concave; ou bien formant deux lignes de côtes calcaires 
alternant avec un gros pore, séparées par une surface médiane 
proéminente. Une dernière forme a les zoécies couvertes de lignes 
horizontales composées alternativement de pores et de proéminences 
sphériques. 

e) Mucronel/a coccinea IIincks se présente sous quatre, formes 
différant surtout par la présence ou l'absence de longues épines 
fixées au sommet de l'orifice, et par les dessins des zoécies, qui 
sont criblées de points concaves, ou divisées en mosaïques, ou bien 
couvertes de côtes nombreuses rayonnant de l'orifice vers la péri- 
phérie. 

f) Mastigophora Hyndmanni Johnston a trois formes très dis- 
tinctes; Scluzoporella sinuosa Busk et Smittia La nckborowi Johnston 
ont chacune quatre formes; Smittia trispinosa Johnston et Sc/iizo- 
porella auriculata Hassall ont six formes. 

Enfin, Porella continua Busk détient sûrement le record; cette 
espèce se présente en effet sous dix formes distinctes. 

Ce polymorphisme est cause qu'actuellement encore de simples 
formes sont classées comme variétés ou comme espèces distinctes, 
même parfois dans des genres différents! 

Je ne m'occuperai pas, dans la présente note, de toutes les espèces 
qui rentrent dans cette catégorie, mais spécialement de deux espèces 
bien souvent confondues : Alcyonidium gelatinosum Linné et Alcyo- 
nidium hirsulum Flem. 



ANNALES, XLII (l907). 171 

Quand on lit les descriptions dos auteurs, rien ne paraît plus 
facile que de distinguer ces deux espèces; mais dès qu'on examine un 
grand nombre de colonies, il arrive toujours qu'on se trouve dans 
l'impossibilité de nommer telle ou telle colonie, un assez grand 
nombre ayant en effet à la lois des caractères de l'une et l'autre de 
ces deux espèces. 

l\-J. van Beneden a fait la remarque que ces espèces se distin- 
guent parfois difficilement; Hartmann prétend même que les deux 
espèces n'en font qu'une. 

Dans mon mémoire Les Bryozoaires marins et fluviatiles de Bel- 
gique (Ann. Soc. Zool. et Malac. Belg., XLl, 1906) j'ai donné la 
description suivante des deux espèces : 

a) Àlcyonidium gelatinosum Linné. — Colonie translucide, jau- 
nâtre, dressée ou rampante, d'aspect gélatineux ; branches lisses et 
cylindriques, parfois aplaties; loges pentagonales ou hexagonales, 
bien visibles à la surface. 

b) Alcyonidium hirsutum Fleming. — Colonie peu translucide, 
brunâtre, dressée, formant une masse charnue, irrégulièrement lobée 
et très tuberculeuse; loges non visibles à la surface. 

Dans ces descriptions j'indique un caractère différenciel nouveau : 
la visibilité ou la non visibilité des loges à la surface de la colonie; 
c'est là en effet un caractère constant. 

Depuis la publication du mémoire cité, j'ai pu étudier encore un 
grand nombre de colonies des deux espèces, et j'ai remarqué un 
autre caractère non encore signalé et dont je parlerai aujourd'hui. 

Voyons d'abord comment se présentent les formes intermédiaires si 
souvent confondues. 

En dehors des colonies de structure normale, on trouve des spéci- 
mens d'.-t. gelatinosum dont la surface ne parait pas lisse, l'orifice 
des zoécies se prolongeant en tube et formant ainsi une saillie bien 
visible, ce qui donne à la colonie une surface d'aspect rugueux. Il y a 
des colonies rampantes, <!• 3 par places (fig. 1) couvrant des 
Hydroïdes comme le t'ait A. parasiticum, mais assez transparentes 
pour qu'on puisse distinguer l'hydroïde à travers la colonie. 

D'autres colonies recouvrent d'une mince couche d<'> carapaces de 
crabes (fig. 2). Or, Johnson et Hincks décrivenl également des 
formes rampantes chez .-1. hirsutum. Il y a également des formes plus 
ou moins lobées dans les deux espèces*. 



172 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

A. gelatinosum est parfois jaune-brunâtre comme l'est A. hirsu- 
tum. 

Johnson et P.-J. Van Beneden considèrent les colonies rou- 
geàtres comme A. hirsutum; or, j'ai trouvé de ces colonies qui, 
d'après les caractères que je donnerai plus loin, doivent au contraire 
être considérées comme étant A. gelatinosum. J'ignore toutefois si 
ces colonies, mortes lorsque je les ai reçues, avaient la couleur rouge 
à l'état vivant; la couleur a complètement disparu dans le formol. 

Les meilleures figures publiées sont insuffisantes pour distinguer 
les deux espèces. Hincks, dans son History of the British marine 
Polyzoa (1880), dont les figures sont cependant très bien dessinées 
en général, ne donne rien d'exact pour ces deux espèces. Les figures 
grandeur nature, ne donnent qu'une vague idée des formes naturelles 
et les deux figures agrandies, qui se ressemblent beaucoup, sont tout 
à fait inexactes. 

D'après ce qui précède il est incontestable que des formes inter- 
médiaires existent, formant une transition insensible de l'une à l'autre 
espèce, si l'on se contente d'un examen à l'œil nu ; cependant l'étude 
au microscope ne laisse pas de doute sur l'existence de deux espèces 
distinctes, comme je vais l'indiquer. 

Quand, par une coupe longitudinale, on enlève une portion de la 
surface de la colonie, on trouve une grande différence d'aspect au 
microscope, suivant qu'on examine l'une ou l'autre des espèces en 
question. 

A. gelatinosum montre des zoécies de forme pentagonale ou hexa- 
gonale souvent déformées (fig. 3) mais toujours nettement délimitées 
et visibles à la surface. 

A. hirsutum, au contraire, montre simplement une niasse gélati- 
neuse, compacte, peu ou pas transparente, de laquelle émergent les 
orifices des zoécies, entourés d'une ligne foncée, plus ou moins circu- 
laire (fig. 4); d'autres lignes sont disséminées sans ordre entre les 
orifices des zoécies. 

Les zoécies ont cependant la même forme pentagonale et hexago- 
nale que celles des colonies d'A. gelatinosum, car il suffit d'enlever 
la couche gélatineuse superficielle pour les voir nettement. 

Des coupes transversales des deux espèces expliquent cette diffé- 
rence d'aspect. 

Chez A. gelatinosum, la couche gélatineuse qui recouvre la colonie 
et forme la face antérieure des zoécies, est mince, plus ou moins 



ANNALES, XLII (l907). 173 

transparente, et laisse passer les parois délimitant les zoécies, de 
façon que celles-ci affleurent à la surface de la colonie. 

Chez A. hirsutum, la couche gélatineuse qui recouvre la colonie 
est continue, recouvrant les loges sauf l'orifice ; cette couche est éga- 
lement plus épaisse que chez l'espèce précédente et composée d'une 
couche superficielle opaque et d'une couche sous-jacente transparente. 
Les zoécies communiquent avec l'extérieur par un espace conique, 
traversant la double couche gélatineuse ; le sommet du cône affleurant 
à la surface de la colonie, forme l'orifice de la zoécie. 

D'ailleurs, les coupes transversales montrent également que les 
zoécies <ÏA. hirsutum sont plus petites, plus rapprochées, ce qui se 
voit également sur les figures 3 et 4, les orifices étant plus rapprochés 
et plus nombreux pour une surface donnée chez A. hirsutum que chez 
A. gelatinosum. 

Ces caractères sont, je crois, les seuls sur lesquels on puisse se 
baser, étant les plus constants et mettant nettement en évidence les 
différences existant entre les deux espèces. 

On peut donc résumer de la manière suivante les caractères spéci- 
fiques des deux Alcyonidium : 

a) A. gelatinosum (fig. 3). — Colonie d'ordinaire translucide, 
jaunâtre, parfois brunâtre ; dressée, parfois rampante, d'aspect géla- 
tineux; branches lisses, cylindriques, allongées, parfois courtes et 
aplaties. Zoécies de forme pentagonale ou hexagonale, plus ou moins 
régulières, nettement visibles à la surfacej; leurs orifices parfois 
proéminents, saillants au-dessus de la paroi frontale. 

b) A. hirsutum (fig. 4). — Colonie d'ordinaire peu translucide, 
brunâtre, parfois jaunâtre; dressée, parfois rampante, formant d'ordi- 
naire une masse charnue, irrégulièrement lobée et très tuberculeuse. 
Zoécies complètement immergées dans une couche gélatineuse, mas- 
quant leur forme; leur orifice seul visible à la surface et entouré 
d'une ligne foncée plus ou moins circulaire; d'uuLres lignes dissé- 
minées sans ordre çntre les orifices. 

Ici surgit une autre question. La figure 3, représentant la surface 
(TA. gelatinosum, ressemble étonnamment à A. mytili Dalyell 
représenté par Hincks. Dans la description, l'auteur signale la forme 
hexagonale des zoécies comme un caractère spécial, ainsi que la 
couleur jaunâtre; les colonies sont rampantes. 

Je n'ai pas pu me procurer cette espèce, mais en comparant la 



174 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

description et la figure que donne IIincks (Britisîi marine Polyzoa, 
1880) <XA. mytili avec ma figure 3 et la description que j'ai donnée 
dM. gelatinosum , je me demande comment on peut nettement distin- 
guer A. gelatinosum, forme rampante, d"A. mytilil 

On voit que la distinction de certains Bryozoaires n'est pas chose 
facile î 



ANNALES, XLII (l907). 17 



L'ÉVOLUTION 

DES 

ÉBAUCHES GÉNITALES CHEZ LES AMPIIIBIENS 

Par A. DUSTIN. 

férence faite à la Société royale Zoologique et Malacologique de Belgique, 

le 11 mai 1901.) 



RESUME 



« Il est généralement admis, à la suite des travaux de Boujn que 
la première ébauche génitale des Amphibiens est une ébauche impaire 
et médiane située dans la racine du mésentère, au niveau du tiers 
postérieur du tronc. Les cellules qui constituent cette ébauche pour- 
raient provenir de l'hypoblaste, de l'épithélium cœlomique ou des 
cellules du mésenchyme. 

« Nos recherches chez Triton, Rana et Bufo, nous ont montré que 
l'ébauche impaire des Amphibiens résulte du fusionnement de deux 
ébauches paires d'origine exclusivement mésoblastique. Ultérieure- 
ment cette ébauche impaire se divise à nouveau en deux ébauches 
paires définitives. 

« Les ébauches paires primitives rappellent fort exactement le 
gonotome de YAmphioxus et des Sélaciens. Elles correspondent à 
l'état définitif des organes génitaux chez les Acraniens. 

« L'ébauche impaire, transitoire chez les Amphibiens, est l'homo- 
logue de l'organe reproducteur médian des Petromyzon. 

« Enfin les glandes génitales bilatérales définitives des Amphi- 
biens ont la valeur morphologique des glandes génitales étudiées 
jusqu'ici chez tous les Amniotes. » 



176 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 



VI 

Assemblée mensuelle du 8 juin 1907. 

Présidence de M. Hugo de Cort, président. 

— La séance est ouverte à 10 '/j heures. 

Décisions du Conseil. 

— Le Conseil a admis comme membres effectifs M. le Professeur 
A. Brachet, directeur de l'Institut Warocqué d'Anatomie à 
Bruxelles, et M ,le M. G u chez. 

— Le prix des Annales, que publie la Société, sera dorénavant de 
18 francs en librairie, avec réduction de 20 p. c. pour libraires. 

Correspondance. 

— MM. K. Grorren, Bay Lankester et J.-W. van Wijiie 
nous font parvenir leur photographie pour l'album social. (Remerct- 
ments.) 

s — Notre collègue M. de Centreras, commissaire général du 
Gouvernement auprès de l'Exposition internationale de Chasse et 
Pêche ouverte actuellement à Anvers, accepte de guider la Société 
dans une visite à faire à cette Exposition. Cette visite aura lieu dans 
le courant du mois de juin. 

— Le Comité constitué pour l'érection d'un monument à Lamarck 
nous adresse une liste de souscription. La Société regrette que l'état 
de ces finances ne lui permette pas de s'inscrire comme souscripteur. 

Divers membres sont d'ailleurs d'avis que la mémoire des grands 
savants doit être honorée par la fondation de prix destinés à encou- 
rager les Sciences, par l'allocation de subsides à des laboratoires, ou 
de façon semblable, plutôt que par l'érection de monuments souvent 
quelconques ! 



ANNALES, XLII (l907). 177 

Bibliothèque. 

— MM. M. Mourlon et H. Schouteden nous offrent les tirés-à- 
part suivants. (Remer ciments.) 

Mourlon (M.). — Sur le choix (Tujie langue auxiliaire interna- 
tionale (Bull. Acad. Se. Belg., 1907). 

— Le Campinien et l'Age du Mammouth en Flandre (Ann. Fëdér. 

ArchEol. Belg., XX e session, 1907). 

Mourlon (M.). — Sur l'existence du Quaternaire campinien à 
Elephas primigenius dans la vallée de V Escaut (Bull. Soc. 
Belge Géol , XX, 1906). 

Schouteden (H.). — Notes sur quelques Flagellés (Arch. f. Protis- 

TENKUNDE, IX, 1907). 

Communications. 

— Le dépôt de la note de M. Mourlon, indiquée ci-dessus, sur 
le choix d'une langue auxiliaire internationale, donne lieu à un 
échange de vues entre divers membres relativement à la question 
de l'Espéranto comme langue scientifique auxiliaire. M. Desguin, 
appuyé par MM. Lameere et Schouteden, en fait ressortir les 
avantages nombreux. Par sa simplicité et la facilité avec laquelle on 
peut se l'assimiler, l'Espéranto est tout désigné pour jouer le rôle de 
langue auxiliaire, bien plus que l'allemand, le français ou même 
l'anglais, les trois langues surtout usitées actuellement. Il est certain 
que si, en plus de sa langue maternelle, tout savant pratiquait l'Espé- 
ranto et s'en servait dans ses relations internationales, chacun y trou- 
verait avantage. La majorité des membres présents à la séance 
adhèrent à cette façon de voir et estiment qu'à tout le moins cette 
question mérite un sérieux examen 

— M. K. Loppens nous envoie une notice relative à quelques 
Rotifères non encore signalés en Belgique II y décrit deux formes 
inédites appartenant au genre Anurœa. L'impression de cette notice 
est décidée. 

— M. Schouteden expose dans leurs grandes lignes les travaux 
publiés dans ces derniers temps par deux botanistes, MM. Blacrmann 
et Smith, et dans lesquels est traitée la question de l'optimum. 

Ann. Soc. ZooL et Malle Belg., t. XLII, 25-X-l • M 



178 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

M. Blackmann, le premier, a montré que cette notion est inexacte et 
que les phénomènes sur lesquels elle est basée s'expliquent par la 
théorie des limiting factors développée dans son mémoire. — Un 
résumé de la communication de M. Schouteden est inséré plus loin. 

— M. Schouteden donne un compte-rendu sommaire de l'excur- 
sion faite par divers membres de la Société, le 20 mai, à Waelhem 
près Malines. La visite des filtres qu'y a établis I'Antwerp Watek 
Works C y , dont notre collègue M. Kemna est directeur, a vivement 
intéressé les excursionnistes et l'étude du plancton de ces filtres a fait 
reconnaître diverses espèces intéressantes de Crustacés et de Rotifères. 
Des pêches faites dans les fossés d'un château voisin ont également 
fourni une riche récolte. — Sur des Châtaigniers, M. Schouteden 
a retrouvé un Aphide des plus rares, connu d'Angleterre et de Bel- 
gique seulement, le Myzocallis castaneœ Bugrt.; cette capture a été 
signalée à la dernière séance de la Société Entomologique de 
Belgique. 

— La séance est levée à 18 heures. 



ANNALES, XL1I (l907). 179 



A PROPOS DE LA THEORIE DE L'OPTIMUM 

Par H. SCHOUTEDEN (*). 



Ea de nombreuses occasions déjà, des notions acquises tout d'abord 
dans le domaine botanique ont passé ensuite dans le domaine zoolo- 
gique. C'est le cas notamment pour la théorie physiologique de l'opti- 
mum, aujourd'hui généralement admise en physiologie animale 
comme en physiologie végétale. 

La notion de l'optimum fut découverte en 1860, par le botaniste 
Sachs, au cours de ses études sur l'influence de la température sur la 
germination et le développement des graines. Elle est clairement 
résumée dans la phrase suivante de Blackmann (1905) : « In trea- 
ting physiological phenomena, assimilation, respiration, growth, and 
the like, which hâve a varying magnitude under varying external 
conditions of température, light, supply of materials, etc., it is 
customary to speak of three cardinal points, the minimal condition 
below which the phenomenon ceases altogether, the optimal condi- 
tion at which it is exhibited to its highest observed degree, and the 
maximal condition above which it ceases again. » L'optimum est 
donc l'état moyen le plus propice pour l'accomplissement du phéno- 
mène, et la courbe de celui-ci sera une courbe s'élevant peu à peu, 
atteignant un point culminant (parfois il y a un « plateau »), puis 
Rabaissant de nouveau. « Pour le blé, par exemple, plante sur 
laquelle les expériences ont été répétées à plus d'une reprise, le mini- 
mum [de température] à partir duquel la germination commence à se 
faire est d'environ 0°. Le maximum est de 40°. C'est vers 28 à 29° 
que se produit le développement dans les conditions les meilleures et 
avec la rapidité la plus grande : là est l'optimum » (Errera I89G) ( 2 ). 



La notion de l'optimum est due à des botanistes. Ce sont des 



('j Résumé d'un exposé fait a la Société royale Zoologique et Idalaoologiotie de 
Belgique le 8 juin 1907. 
(*) A ceux qui désireraient un exposé clair et fort intéressant »!«' la question 



180 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

botanistes également qui, dans ces derniers temps, se sont attachés à 
montrer que cette notion est erronée. J'ai pensé qu'il était intéressant 
de vous signaler ces travaux, du moins deux d'entre eux, ayant, pour 
auteurs, l'un F. F. Blackmann, l'autre A. M. Smith. 

Le travail de Blackmann, intitulé Optima and limiting factors a 
paru en 1905 dans les Annals of Botany, tome \l\, p. 281-295. 
L'auteur y soumet à une sévère critique la donnée de l'optimum. 
Dans le cas de l'action de la température sur l'assimilation il montre 
notamment que la courbe obtenue varie notablement suivant la rapi- 
dité plus ou moins grande avec laquelle on élève la température, etc. 

Blackmann rappelle que la vitesse de certains phénomènes chi- 
miques semble, à première vue, présenter également un optimum de 
température au delà duquel la courbe s'abaisse; mais un examen 
attentif fait voir que le ralentissement de la vitesse du phénomène est 
dû à des causes secondaires, à une modification des corps étudiés, 
par exemple. 

Dans le cas de la diastase du malt, hydrolysant l'amidon, Kjeldahl 
a montré qu'en élevant la température à laquelle est soumise la dia- 
stase, la courbe d'hydrolyse s'élève graduellement jusqu'à 63°, puis 
qu'elle redescend et qu'à 86° elle revient à 0°. Cet optimum n'est 
qu'apparent, en réalité : la diminution d'action à partir de 63° est 
due à ce que l'enzyme commence alors à être détruit par la chaleur, 
et plus la température s'élève plus la destruction s'accentue; à 86° 
toute la diastase est détruite, d'où le zéro observé. 

L'optimum de la croissance des Végétaux, par exemple, ne pour- 
rait-il s'interpréter de même? N'y aurait-il pas intervention de cer- 
taines causes secondaires agissant en sens inverse des causes aux- 
quelles est due l'ascension de la courbe à partir de 0°? L'optimum 
s'expliquerait par cette action contraire et non pas par la diminution 
d'action de ces mêmes causes aux températures élevées. Blackmann ne 
peut dire quels sont les facteurs qui interviendraient; peut-être y 
a-t-il destruction d'un enzyme, etc. 

Quoi qu'il en soit, il convient d'analyser tous les facteurs pouvant 



l'optimum, je recommande la lecture de la notice de L. Krrkrà à laquelle j'em- 
prunte cette citation. Elle a paru sous le titre : Essais de Philosophie botanique. 
I. L'Optimum, dans la Revue db [/Université de Bruxelles, tome I, 1895- 
1890 et a été reproduite récemment dans le Recueil de l'Institut botanique dk 
Bruxki.i i 



ANNALES, XLII (l907). 181 

intervenir dans le phénomène étudié et jouer le rôlede limiting factor. 
Et le botaniste américain pose l'axiome que voici : « When a pro< 
is conditioned as to its rapidity by a number of separate factors, 
the rate of the process is limited by the pace of the « slowest » 
factor ». 

Voici un exemple de limiting factor : K.REUsLER,en 1887, étudiant 
l'action de la température sur l'assimilation de Rubus, obtient une 
courbe ascendante jusqu'à 15°, puis l'ascension cesse. 

Or, Miss Matthaei a montré en 1904 que cet arrêt était dû à ce 
que l'éclairage était insuffisant, trop faible, et ne permeltait pas une 
assimilation plus active que celle se faisant à 15°. La lumière était 
donc ici le facteur limitant; il n'y avait en réalité pas d'optimum 
à 15°. 

Blackmann schématise comme suit la marche d'un phénomène et les 
facteurs limitants. 



/ -- 



co, 

Le cas indiqué dans ce schéma est celui de l'assimilation de CO* 
par la plante à la lumière. 

Supposons tout d'abord que la lumière à laquelle est exposée la 
plante ne permette qu'une assimilation maximum égale à 5 par heure. 
Si nous ajoutons au milieu des quantités croissantes de C0 2 , la 
courbe de l'assimilation s'élèvera graduellement, jusqu'au moment 
où l'assimilation atteindra ce maximum de 5. Nous aurons beau 
alors ajouter du C0 2 , le phénomène n'augmentera plus d'intensité et 
la courbe deviendra horizontale; si la proportion de C0 2 devient trop 
considérable, il y aura action dépressive sur la plante, et la courbe 
d'assimilation pourra s'abaisser. La marche générale du phénomène 
se traduirait donc par une courbe d'optimum, à long plateau. 

Ce qui empêche la courbe de s'élever davantage, c'est l'insuffisance 
de l'éclairage. La lumière joue donc le rôle de facteur limitant... 
Augmentons l'éclairage de telle façon qu'il permette une assimi- 
lation maximum de 10, et nous voyons, en effet, que la courbe ne 
s'arrête pas en B, mais s'élève jusqu'en D, si nous continuons ton- 



182 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

jours à fournir du C0 2 . En D la lumière est de nouveau limiting 
factor, et ainsi de suite. 

Les optima que l'on trouverait en B, D..., s'expliquent donc par 
le fait qu'un des facteurs de l'assimilation est insuffisant en ces points; 
il suffît d'augmenter sa valeur pour que le soi-disant optimum soit 
reporté plus haut. Il faudrait donc admettre que pour chaque inten- 
sité de lumière tombant sur une feuille, il y a un différent optimum 
de C0 2 ! 



La théorie des limiting factors de Blackmann fait l'objet du deu- 
xième travail dont je voulais vous dire quelques mots. Ce travail 
est de A. -M. Smith et a paru sous le titre : On the application of 
the theonj of limiting factors to measurements and observations o\ 
growth in Ceylon, dans les Annals of the Royal Botanical Gardens 
of Peradeniya, tome III, p. 303-375(1906). 

Smith a étudié, en trois localités différentes deCeylan, la croissance 
de plusieurs plantes dont le développement très rapide se fait aux 
dépens de réserves : à Peradeniya, dont le climat peut être carac- 
térisé comme chaud et humide, à Hakgala, dont le climat est froid 
et humide, et à Anuradhapura, dont le climat est chaud et sec. Et 
il a pu mettre nettement en évidence les limiting factors influençant 
la croissance. 

Si Ton note la courbe de la croissance $ Agave et Furcrœa, on 
constate que cette courbe suit fort nettement la courbe de la tempé- 
rature : la croissance est plus faible lorsque la température est plus 
froide, la nuit notamment. 

La concordance est plus nette encore lorsqu'au lieu de prendre 
la température du milieu ambiant, on prend la température interne 
de l'organe étudié. La température joue donc ici le rôle de facteur 
limitant ; humidité et aliments sont en excès. 

— Dans le cas de Dendrocalamns giganteus,\e Bambou géant, on a 
une courbe plus compliquée. Durant le jour elle suit la courbe de 
l'humidité ambiante, durant la nuit celle de la température (interne). 
Le jour la courbe s'abaisse, la nuit elle se relève. 

Durant le jour donc, l'humidité est facteur limitant. Mais elle ne 
l'est qu'indirectement, et voici comment : chez Dendrocalamus les 
jeunes pousses étudiées sont sur un même rhizome avec les tiges 



ANNALES, XLII (l907). 183 

adultes, et l'afflux d'eau à ces jeunes pousses dépend entièrement de 
la transpiration plus ou moins grande des tiges feuillues : plus elle 
est importante, plus l'apport d'eau aux jeunes pousses est faible. Or, 
la transpiration dépend de l'ouverture ou de la fermeture des sto- 
mates, et celle-ci n'est pas réglée uniquement par l'humidité de l'air, 
mais aussi par la lumière. Celle-ci intervient donc dans le phéno- 
mène, et si l'éclairage est fort, la croissance sera faible, la transpi- 
ration foliaire détournant l'eau nécessaire aux organes jeunes. 

La nuit, l'humidité est constante et peut s'évaluer par 100 p. c. ; 
la lumière est constante aussi; seule la température change, et l'on 
voit la courbe de croissance suivre la courbe de la température noc- 
turne. Les stomates étant fermés, l'humidité peut même tomber sous 
100 p. c. sans inconvénient. Lorsqu'à Anuradhapura, par exemple, 
comme c'est un cas fréquent sous les Tropiques, le passage d'une 
journée fort ensoleillée a la nuit se fait brusquement, on a un brusque 
saut dans ia courbe de croissance. 

La courbe s'élève donc durant la nuit, d'autant plus que la tempé- 
rature est plus élevée. Le jour, la quantité d'eau disponible est insuffi- 
sante en général. 

En outre, à Peradeniya et à Anuradhapura, dont le climat est 
chaud, l'humidité joue encore le rôle de facteur limitant durant une 
partie de la nuit, la température permettant une croissance rapide. 

En effet, tandis qu'à Hagkala l'exudation, qui se produit dès que 
l'obscurité s'établit, a vite fait de saturer l'air, à Peradeniya l'atmo- 
sphère est plus éloignée de l'état de saturation, et l'humidité ne cesse 
d'être timiting facto?' que lorsque l'exudation a saturé l'air. Et s'il 
pleut durant le jour, la croissance diurne est plus rapide, la tempéra- 
ture étant suffisante toujours. A Hagkala, d'autre part, dont le climat 
est froid et humide, il n'est pas rare que la croissance de jour soit 
supérieure à celle de nuit, lorsque le jour l'humidité est suffisante, la 
température étant alors plus favorable que la nuit. 

— Donc, chez Agave, la température joue un rôle capital; c'est 
elle qui limite la croissance de la plante, celle-ci ayant suffisamment 
d'eau à sa disposition; les pousses ici sont isolées et l'afflux d'eau n'es! 
pas détourné par des pousses adultes. Chez Dendrocalamus, l'humidité 
et la température jouent chacune alternativement un rôle; mais ici 
nous avons un rhizome, portant des pousses jeunes el des poua 
feuillues. Dans les deux cas, la croissance dépend donc des mêmes 



184 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

facteurs, mais à un degré différent dans chacun, suivant l'habitat et 
l'organisation spécifique du Végétal. 

La théorie de Blackmann sur les facteurs limitants s'applique donc 
fort bien ici. 

— Smith a fait encore d'autres recherches de ce genre, mais 
moins claires que celles résumées ci-dessus, qui suffisent d'ailleurs 
pour montrer l'importance des idées émises par Blackmann ; sans 
aucun doute elles trouveront également leur application en physiologie 
animale. Il nous suffît pour le moment d'avoir attiré votre attention 
sur ce problème nouveau. 



ANNALES, XLII (lîiOî). 18 



*: 



NOTE 

SUR 

UN ROTIFÈRE NOUVEAU DU GENRE ANVRJEÂ 

Par K. LOPPENS. 




Au cours d'une série de pêches de plankton dans les eaux sau- 
màtres des environs de Nieuport, j'ai découvert au mois de mars 
dernier, un Rotifère du genre Anurœa Ehrbg. que je pense n'avoir 
pas encore été décrit et pour lequel je propose le nom d' Anurœa 
gracilis. En voici les caractères : 

Carapace allongée, deux fois plus longue que large; dos pointillé 
a la partie antérieure et ondulé par plusieurs bandes hori- 
zontales en relief. Pourvue antérieurement de six dents assez 
courtes et d'ordinaire égales, les deux médianes parfois plus 
longues : quatre dents sont dorsales, deux latérales; posté- 
rieurement une dent courte et pointue. 

Cette espèce est assez rare, et vit dans l'eau douce et 
saumâtre; je l'ai observée dans différents canaux aux envi- 
rons de Nieuport pendant les mois de mars, avril et mai. 

Dans les mêmes eaux, j'ai trouvé une variété nouvelle 
à* Anurœa biremis. Cette variété a constamment six dents antérieure- 
ment, et a la carapace plus courte que la forme typique; je l'ai 
appelée acuminata. Elle est commune dans les eaux douces et sau- 
màtres, surtout au printemps. 

Parmi les autres Rotifères que j'ai recueillis, les espèces suivantes 
n'ont pas encore été signalées en Belgique : 

Anurœa aculeata Ehrbg. — Très commune. 

— — var. brevispina Gosse. — Assez rare. 

An. tecla Gosse. — Assez commune. 
Asplanchnu priodonta Gosse. — Assez rare. 
Brachionus amphiceros Ehrbg. — Assez commune. 



1ÊTE" ROYALE Z00L0G1QIE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE, 

/>/•. angularis Gosse. — Assez commune. 

Br. rubcns Ehrbg. — Rare. 

Dinocharis tetractis Khrrg. — Rare. 

LepadeUa patella Bon y. — Rare. 

Notlwlca acuminata Ehrbg. — Très commun. 

N. labié Gosse. — Assez rare. 

V. thalassia Gosse. — Très commune. 

Polyarlhra platyptera Ehrbg. — Assez commune. 

Synchœla peclinata Ehhbg. — Commune. 

Triartkra hnujiseta Ehrbg. — Rare. 



ANNALKS, Itll (1907). 4 87 



VII 

Assemblée mensuelle du 13 juillet 1907. 

Présidence de M. J.-T. Carletti, membre du Conseil. 

La séance est ouverte à 16 V2 heures. 

M. de Cort, président, fait excuser son absence. 

Correspondance. 

— M. le professeur van Bambeke s'excuse de ne pouvoir assister 
à la séance. 

— MM. A.-C. Jensen, Ad. -S. Jensen, D r Th. Mortensen, 
Chr. Petersen, H. Sell, R.-H. Stamm et C.-M. Steenberg, de 

Copenhague, nous adressent une lettre collective pour critiquer les 
notes malacologiques qu'a fait paraître dans nos Annales leur com- 
patriote, M. H ans Schlesch. Ils nous transmettent un tiré-à-part 
d'une note signée de leurs noms qu'ils viennent de publier à ce sujet, 
sous le titre « Ein maiakologischer Schunndei » dans le Nachrichts- 

BLATT DER DEUTSCHEN MaLACOZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT (4907, Heft 3) 

et nous demandent de la reproduire dans nos annales. L'assemblée 
est d'avis qu'il n'y a pas lieu de donner suite à cette demande et 
décide qu'il faut avant tout vérifier l'exactitude des allégations que 
contient la note en question. 

— Une circulaire annonçant la réunion à Malines en septembre 
prochain, du X e Vlaamscb Natuor- en Geneeskundig Congres dous esl 
parvenue. M. Schoutedeh propose que la Société s'inscrive comme 
membre de ce Congrès. Cette proposition est approuve-. 

— En réponse à l'adresse qui Lui a < ; t» ; envoyée à l'occasion de la 
célébration du bicentenaire de Linné, l'Université d'Upsala nous 
envoie la lettre suivante : 

« Omnibus, quicumque in festo Linnœano bisceculari, quod nuper- 



4 88 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIE DE BKLGIQUE. 

rime celebravimus, universitatem nostram tôt ac tantis benevolentiœ 
humanitatisque documentis prosecuti sunt, gratias quam maximas ea 
qua par est observantia agimus. » 



Bibliothèque. 



— M. le professeur C. Grobben nous a fait parvenir les tirés- 
à-part suivants. (Remer ciments.) 

C. Grobben. — Die Antennendruse der Crustaceen (Arb. Zool. 
Inst. Wien. III, 1880). 

— Morphologische Studien uber den Ham- und Geschlechtsap- 

parat sowie die Leibeshôhle der Cephatophoden (Arb. Zool. ; 
Inst. Wien, V, 1884). 

— Die Pericardialdriïse de?' Lamellibranchiaten (Arb. Zool. 

Inst. Wien, VII, 1888). 

— Uber Arbeitstheilung. Wien 1889. 

— Die Pericardialdriïse der Gastropoden (Arb. Zool. Inst. 

Wien, IX, 1890). 



— Uber den Bulbus arteriosus und die Aortenkloppen der Lamel- 

libranchiaten (Abb. Zool. Inst. Wien, 1891). 

Communications. 

— M. Schouteden annonce que M. le professeur Massart qui 
devait venir nous parler aujourd'hui des recherches faites en ces der- 
nières années sur les Coccidies, est empêché au dernier moment d'as- 
sister à notre réunion. 

— M. Dustin développe ses idées sur la signification morpholo- 
gique des ébauches génitales primaires des Amphibiens. Cette com- 
munication, faisant suite à l'exposé qu'il fit en séance du 11 mai, est 
insérée plus loin. 

— M. Du puis nous promet le dépôt prochain d'un travail des- 
criptif sur les Mollusques du Congo. 

— M. le professeur Grégoire de l'Institut Carnoy de Louvain, 
viendra nous parler en novembre prochain de ses importantes 
rechercher sur la maturation, les chromosomes, etc. 

— M. le D r 0. Hermann, directeur de l'Institut ornithologique 






ANNALES, XL1I (l'JoT). 189 

hongrois, à Budapest, nous promet un travail sur la question des 
migrations des Oiseaux. 

— M. Steinmetz donne quelques renseignements relativement à 
ses dernières observations sur nos Cladocères indigènes. 

— La visite en groupe à l'Exposition de Chasse et Pêche d'Anvers 
n'a pu avoir lieu, malheureusement, par suite de malentendu. 

— 11 est décidé, entre les membres présents, d'organiser pour le 
18 juillet une excursion à Overmeire pour visiter la station de 
Biologie lacustre qu'y a établie notre collègue M. Rousseau. 

Vers la mi-août aura lieu une excursion de plusieurs jours dans 
les Hautes-Fagnes, avec la Baraque-Michel comme centre d'opéra- 
tions. 

— La séance est levée à 15 l /t heures. 






190 l- 11 ' ROYALI ZOOLOGIQI K ET MALACOLOGlQL't DE BELGIQUE. 



LA SIGNIFICATION MORPHOLOGIQUE DES ÉBAUCHES 
GÉNITALES EMBRYONNAIRES DES AMPHIBIENS 

Parle D r A.-P. DUSTIN. 

faite à la & Zoologique et Malacologiq Belgique 

le 13 juillet 1907.) 



Ce n'est que depuis peu d'années que la science possède des don- 
nées précises concernant l'évolution des organes génitaux embryon- 
naires chez les Chordés en général et plus particulièrement chez les 
Amphibiens. 

En 1900, M. Bouin reprit la question par l'étude de Rana tempo- 
raria. Les résultats obtenus furent des plus intéressants à un double 
point de vue : ils nous révélaient tout d'abord la grande précocité de 
l'apparition des ébauches génitales; ils semblaient, de plus, devoir 
faire isoler les Amphibiens dans la série des Chordés. 

D'après les recherches de Bouin, la première ébauche sexuelle se 
manifesterait chez des têtards de 10 millimètres sous forme d'organe 
impair, médian, situé au niveau de la racine du mésentère dans le 
tiers postérieur de l'embryon. Les cellules prenant part à la constitu- 
tion de cette ébauche seraient bien les cellules sexuelles futures : elles 
pourraient provenir, soit de cellules de l'hypoblaste vitellin é mi grées 
à travers la racine du mésentère, soit de cellules de Eépithélium 
cœlomique modifiées par l'élaboration de plaquettes vitellines, soit 
encore de cellules mésenchymateuses transformées en gonocytes. 

Les origines aussi variées de cellules aussi spécialisées que les 
gonocytes, l'existence d'une ébauche génitale d'emblée impaire étaient 
des faits uniques dans la série des Chordés. 

Partout, en effet, nous trouvons les ébauches génitales paires et 
symétriques; chez les Pétromyzontes mêmes où l'organe sexuel défi- 
nitif est impair et médian, nous le voyons se former aux dépens de 
rudiments pairs et symétriques comme Wheeleb l'a, le premier, 
démontré. 



ANNALKS, ILH (H 1 ( .M 

Dans un travail paru dans les Archives ms Biologie dous avons 

repris l'étude de l'ontogenèse des organes génitaux chez Triton, lUina 
et Bufo, et sommes arrivés aux conclusions suivantes : 

1. — Les premières ébauches des organes reproducteurs 

chez les Amphibiens sont paires, symétriques et d'origine 
mesoblastique pure. 

2. — Ces ébauches représentent morphologiquement une 
partie du cœlone primitif (gonocèle) délimité par ses deux 
feuillets — splanchnique et somatique. Elles ne présentent 
pas de disposition métamérique, sauf chez les Urodèles où 
on peut déceler des vestiges de cette disposition grâce à 
l'aspect monili forme des ébauches. 

5. — L'ébauche génitale impaire des Amphibiens résulte 
de l'union sur la ligne médiane des deux ébauches bilatérales 
primaires. 

4. — Les ébauches des glandes bilatérales définitives 
résultent de l'émigration des cellules de l'ébauche impaire 
dans une crête péritonéale saillante dans le cœlome, et ulté- 
rieurement de la prolifération des cellules de l'épithélium 
péritonéal qui constituent cette crête et recouvrent les gono- 
cytes primaires. 

5. — L'origine des gonocytes définitifs est double : 

1° Cellules constituant les ébauches bilatérales primitives 
puis l'ébauche impaire. 

2° Cellules de l'épithélium péritonéal transformées en 
gonocytes au niveau des replis génitaux. 

Les cellules mentionnées au 1° sont appelées à dégénérer 
en quantité plus ou moins grande suivant l'espèce considérée. 

Les faits énoncés dans nos conclusions offrent un intérêt général 
au point de vue de l'évolution des organes génitaux dans la série des 
Chordés. Quelques considérations d'embryologie comparée nous per- 
mettront d'établir les analogies qui existent entre l'organogenèse des 
glandes génitales chez les Amphibiens et chez les autre- Vertébrés, 
de formuler des idées d'ensemble sur l'origine des premières cellules 
sexuelles et sur le moment de leur apparition et de reconstituer lea 



4 92 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

étapes essentielles par lesquelles passent les organes reproducteurs au 
cours de leur évolution ontogénique et phylogénique. 

Les travaux déjà anciens de Rathke et ceux plus récents de 
Schneider, Boveri, Hatschek, Zarnik, Gerfontaine nous ont 
enrichis de connaissances précises sur l'origine et la formation des 
glandes sexuelles des Acraniens. Chez l'Amphioxus, les organes géni- 
taux sont bilatéraux au moment de leur apparition; dès ce moment, 
ils affectent une disposition métamérique parfaite, qu'ils conservent 
de façon permanente. 

Boveri, Zarnik, Hatschek attribuent l'origine des cellules à 
une partie du mésoblaste située sous le scléromyotome : le « Gono- 
lome » de Boveri, 

Les recherches de Gôtte et surtout celles de Wheeler nous ont 
fait connaître les premiers développements des organes sexuels chez 
les Petromyzontes. Ces organismes possèdent à Y état adulte une 
glande génitale impaire et médiane. Du travail très documenté de 
Wheeler il résulte que cet organe impair est nettement formé par 
la réunion de deux ébauches bilatérales dont l'évolution rappelle en 
tous points l'évolution décrite par nous chez les Amphibiens. 

Les recherches de van Wijhe, Rùckert, Rabl sur le gononé- 
plirotome des Sélaciens montrent que dans ce groupe zoologique, les 
premières cellules sexuelles se trouvent dans le mésoblaste, entre le 
myolome et la partie la plus dorsale de la lame latérale. Les pre- 
mières ébauches génitales sont donc paires et symétriques. Chez les 
Sélaciens, il ne se forme jamais de glande impaire médiane. 

Toutefois, l'origine réelle des gonocytes que Ton rencontre dans 
les stades plus âgés est encore assez mal connue malgré de nombreux 
travaux. 

Pour certains auteurs, les cellules sexuelles qui se trouvent dans 
l'épithélium germinatif définitif proviennent uniquement de cellules 
cœlomiques transformées. 

Pour d'autres auteurs, toutes les cellules sexuelles seraient des 
cellules issues d'autres régions et venant s'insinuer tardivement 
parmi les cellules cœlomiques. 

L'émigration des cellules sexuelles vers l'épithélium germinatif ne 
peut faire de doute chez les Sélaciens. 

Nous citerons à l'appui de cette manière de voir les travaux de 
Balfour et de Woods. 

Les faits mis en lumière chez les Cyclostomes et les Amphibiens 



ANNALES, XLII (l907). 193 

permettent d'entrevoir une solution à la question de l'origine des cel- 
lules sexuelles définitives des Sélaciens. Elle mettrait fin à la discus- 
sion qu'a soulevé le Gonotome des Sélaciens auquel Minot a été jus- 
qu'à refuser toute signification et toute participation à la formation 
de l'organe génital. 

Ce que nous venons de dire des Sélaciens s'applique aussi aux 
Téléostéens chez lesquels des cellules génitales aberrantes ont été 
signalées il n'y a pas longtemps par Félix. 

Chez tous les Amniotes, les organes sexuels apparaissent sous 
forme d'organes pairs, symétriques, situés au devant du corps de 
Wolff, et formés par la prolifération localisée de l'épithélium cœlo- 
mique au sein duquel se différencieront les gonocytes. 

Si nous résumons ce qui précède, nous voyons que les organes 
génitaux passent, aux cours de leur évolution phylogénique, par 
trois étapes : 

1° Glandes paires et métamériques ; 

2° Glande impaire médiane; 

3° Glandes paires définitives non métamériques. 

Les Acraniens présentent le type le plus pur de la première dispo- 
sition : leurs glandes génitales sont strictement paires et métamé- 
riques. 

Chez les Petromyzontes, l'évolution se poursuit ; les ébauches 
primitivement paires, d'origine mésoblastique comme chez l'Am- 
phioxus, se fusionnent sur la ligne médiane en un organe impair 
définitif. 

Les Amphibiens, Urodèles et Anoures passent comme nous l'avons 
démontré par les trois étapes de l'évolution. 

Chez les Sélaciens, il n'est pas impossible qu'il en soit également 
ainsi; peut-être les cellules sexuelles migratrices proviennent-elles 
d'ébauches analogues à celles des Amphibiens ou des Petromyzontes, 
mais qu'une évolution régressive a altérées au point d'avoir rendu 
leur étude infructueuse jusqu'ici? 

Toujours est-il que si nous remontons dans la série des Chordés, 
nous arrivons avec les Amniotes à des formes où les organes sexuels 
paraissent d'emblée pairs, symétriques, non métamériques; en d'au lies 
termes, ils débutent, ou semblent débuter par les stades finaux de 
l'évolution des Anamniotes à segmentation totale. 

Quel rapport existe-t-il entre les organes génitaux des Oiseaux, 

Aiin. Soc. Zool. et MaUo. Balf,, t. XLII, 5X1-1907. 13 



194 SOCIÉTÉ ROYALE Znnl.OGlQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

3 Reptiles, des Mammifères, et, les ébauches paires ou impaires de 
Ratia, Bufb t Triton, Petromyzonf 

Nous avons vu que chez les Amphibiena il existe deux lignées de 

locytes : une première provenant de l'epithélium des ébauches 
mésoblastiques primaires, une seconde provenant de l'epithélium 
péritonéal. 

Selon nous, la première lignée, qui peut-être dégénère totalement 
chez les Sélaciens, est complètement disparue chez les Anamniotes, 
dont les organes génitaux décrits jusqu'ici ne peuvent être les homo- 
logues que des organes bilatéraux définitifs des Amphibiens. 

Il semble bien, en interprétant les faits qu'enseignent l'ontogenèse 
des Amphibiens, que deux organes reproducteurs se soient succédés 
au cours de l'évolution. 

L'Amphioxus possède encore le premier; les Amphibiens les pos- 
sèdent tous les deux; les Amniotes en sont réduits au dernier. 

Il devient dès lors nécessaire de se demander ce qu'est devenu le 
premier. 

Chez l'Amphioxus et le Petromyzon, la première lignée de cellules 
sexuelles existe seule. A partir de ces espèces, l'organe génital pri- 
mordial entre en régression. 

Chez les Amphibiens, nos recherches nous ont montré qu'un 
nombre plus ou moins grand des gonocytes issus des ébauches pri- 
maires est appelé à dégénérer. 

Chez les Sélaciens, les cellules sexuelles migratrices qui viennent, 
à un moment donné de l'ontogenèse se localiser dans l'epithélium 
germinatif, pourraient être, dans cette manière de voir, des cellules 
sexuelles primordiales apparues très tôt et venant se localiser dans 
les renflements génitaux par un processus analogue à celui que nous 
avons observé chez les Amphibiens. 

Chez les Amniotes, toute trace d'organes génitaux primordiaux 
semble avoir disparu. 

Peut-être notre manière de concevoir l'évolution phylogénique des 
glandes sexuelles pourra-t-elle jeter quelque lumière sur la question 
encore si obscure de la véritable nature des « ovules primordiaux » 
décrits par Walde y er, Rahl, Coekt, Skhobansky, etqueMiNOT, 
Nagbl et d'autres refusent de reconnaître comme cellules sexuelles. 
Peut-être ces cellules, en nombre restreint, sont-elles un dernier 
rappel des formations plus anciennes observées chez Amphioxus, 
Petromyzon, llana, etc. 



ANNALES, XLII (l907). 195 

La filiation des faits, précise chez les Anamniotes, devient hypo- 
thétique chez les Oiseaux et les Mammifères. Seules des séries trèa 
abondantes et très complètes d'embryons, étudiées à la lumière qui 
se dégage des faits observés chez les Vertébrés inférieurs, permet- 
traient, peut-être, d'arriver à une solution définitive du problème que 
nous nous bornons aujourd'hui à poser. 



1 96 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



VIII 

Assemblée mensuelle du 12 octobre 1907. 
Présidence de M. H. de Cort, président. 
La séance est ouverte à 1 6 V2 heures. 

Décisions du Conseil. 

— Le Conseil a admis comme membres effectifs M. Marc de 
Selys- Long champs, 17, rue Marie-Thérèse, à Bruxelles, présenté 
par MM. Lameere et Schouteden; — et M. R. van den Dries, 
rue Pieter de Coninck, à Berchem- lez-Anvers, présenté par 
MM. Thieren et Schouteden. 

Correspondance. 

— La Société Géologique de Belgique nous fait part du décès de 
son Secrétaire général, M. II. -J. Forir, survenu inopinément le 
14 juillet. M. Schouteden donne quelques détails sur la fin de 
réminent géologue, qui fit longtemps partie de notre Société. 
L'assemblée décide l'envoi d'une lettre de condoléances à la Société 
Géologique. 

— M. Uans Schlesch nous écrit pour protester contre les 
attaques dont il a été l'objet de la part de plusieurs de ses compa- 
triotes, comme il est dit au compte-rendu de la séance de juillet de 
notre Société. M. Schlesch nous annonce qu'il a envoyé au Nach- 
richtsblatt de Francfort une réponse à la note publiée par cette 
revue; elle paraîtra dans le premier fascicule du tome XL du 
Nachricbtsblatt der Dedtschen Malakozool. Gesellschaft. 

— M. le l) r H. Woodward nous fait part de son changement 
d'adresse. 11 habite dorénavant : 13, Arundel Gardens, NothingHill, 
London W. 



ANNALES, XLII (l907). 1 ( .'T 

Dépôt. 

— Le Secrétaire-général dépose le fascicule 3 des Annales pour 
1907, qui a été distribué aux membres au commencement du mois 
de juillet. 

Bibliothèque. 

— Nous avons reçu le tiré-à-part suivant de M. Plateau. 
(Remerctmentê.) 

Plateau (F.). — Les Insectes et la couleur des Fleurs [Année 
Psychologique, XIII, 1907). 

Communications. 

— M. Kemna donne lecture d'une note que lui a fait parvenir 
M. le professeur A. Giard relativement à la gastrula et aux feuillets 
blastodermiques des Spongiaires. M. Giard rappelle les études de 
son élève Ch. Barrois sur l'embryologie de Sycandra compressa, 
qui ont montré qu'au début du développement de l'Éponge il y a un 
stade amphigastrula endotoke auquel succède le stade que la plupart 
des auteurs ont pris pour une ampbiblastula, ce qui les a amenés à 
considérer comme stade gastrula le stade d'inversion des feuillets. 
M. Giard se rallie au schéma G de Kemna (Les caractères et Fou- 
placement des Spongiaires, ce tome de nos Annales, p. 72) quant à 
la parenté des Spongiaires par rapport aux autres Métazoaires. — La 
communication de M. Giard est insérée plus loin. 

— M. Kemna présente diverses observations à l'occasion de cette 
communication. 

— M. Wi llem dit pouvoir confirmer les découvertes de Barrois 
et posséder des préparations montrant fort bien le stade gastrula 
avec début d'invagination de l'endoderme. 

— M. Schoutkden dépose un mémoire que M. Otto 11er- 
m ann, directeur du bureau central ornithologique h ingrois, de Buda- 
pest, a bien voulu rédiger pour nos Annales. Il donne un rapide 
aperçu de ce travail, dans lequel M. Hermann expose ses vues sur 
l'Ornithologie moderne et l'Ornithophénologie. L'insertion de ce 
mémoire au compte rendu de la séance esl décide 



198 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

— M. Quinet donne divers renseignements sur les recherches 
effectuées jusqu'ici sur les migrations des Oiseaux ainsi que sur la 
question des Oiseaux utiles et nuisibles. Il promet de nous remettre 
pour nos Annales une notice à ce sujet. 

— M. Schouteden dit quelques mots d'une note récente publiée 
par C. Boettger sur le Petrieola pholadiformis dont il a donné la 
distribution géographique actuelle sur les côtes d'Europe dans ce 
tome des Annales (p. 64). La note de M. Boettger (Petrieola phola- 
diformis Lam., in Xachrichtsblatt der Deutschen Malakozool. 
Gesellschaft, XXXIX, 1907, Heft 4), est accompagnée d'une carte 
montrant les progrès de l'invasion du Mollusque 

M. Schouteden ajoute que le Petrieola a également été décou- 
vert l'an dernier au Helder, à l'extrême pointe de la Hollande 
septentrionale. M Ue H. Icke, qui avait d'abord découvert cet intéres- 
sant Mollusque à Noordwijk(TuDscHR. Nederl. Dierkund. Vereen. (2), 
X, 3, 1907) lui écrit en effet : « In Juli 1906 zijn verscheidene 
exemplaren van Petrieola in den Helder gevonden ». 

D'autre part, un naturaliste brugeois, M. M. Vinck, lui a donné 
quelques renseignements de nature à faire croire que Petrieola se 
trouve sur la côte belge depuis plus de vingt ans ! Voici ce qu'écrit 
M. Vinck : « Over een jaar of zeven begon ik eene collectie schelpen, 
en vond bij de Panne de Pholas candida en de Petrieola. Voor dezen 
laatsten naam werd ik ingelicht door D r Vanhove, daar noch Eben 
noch Lameere er melding van maakt. Toch wist ik dat in 1883-84 
of ten laatste 1885, als kind, ik schelpen raapte langs 't strand van 
de Panne en Coxyde en daaronder waren stukken, zeldzaam, van 
Petrieola.., Dit is zeker, dat wij wisten dat de Pholas candida zeer 
broos was en die andere met roste plekken niet.. . Ik wil er bijvoegen 
dat zij zeldzaam was en geheel, wat niet met de Pholas het geval is... 
Dit nog : toen ik over 7 jaar begon schelpencollectie te maken, had 
ik nog onthouden dat een verschil bestond en ik zocht de tivee 
soorten : Pholas en Petrieola... » Il y a vingt ans donc, les enfants 
ramassant des coquilles sur l'estran avaient déjà remarqué la coquille 
du Petrieola et appris à la distinguer par sa moindre fragilité et par 
sa coloration de celle de Pholas ! Peut-être Tune ou l'autre de ces 
collections enfantines existe-t-elle encore? 

— La séance est levée à 18 heures. 



ANNALES, \UI (lWï). 1 99 



LA GASTRULA 

KT 

LES FEUILLETS BLASTODERMIQUES DES ÉPONGES 

Par A. GIARD. 



La question de la formation des feuillets embryonnaires et de leur 
signification chez les Spongiaires me paraît avoir été compliquée 
comme à plaisir par l'introduction de vues théoriques et surtout par 
le mauvais choix des sujets d'étude. La Spongille en particulier, 
comme tous les types d'eau douce, se prête fort mal à des recherches 
d'embryologie pal ingénétique. Où en serions-nous si l'on s'était 
obstiné à débrouiller sur l'œuf de l'Écrevisse le développement des 
Crustacés? 

Le type de choix chez les Calcispongiaires serait un Ascon, mais 
pour des raisons de divers ordres qu'il serait trop long d'exposer ici, 
lorsqu'en 1875 mon élève Ch. Barrois entreprit, sous ma direction, 
sa thèse de doctorat sur l'Embryologie des Éponges de la Manche 
(Ann. Se. nat., Zool., [6 e série] 1 II, 1876, p. 1-84, pi. 12-16), je lui 
recommandai surtout Sycandra compressa qui fournit des indications 
très claires et très précises. 

J'ai suivi pas à pas les observations de Barrois et je puis me 
porter garant de leur parfaite exactitude. 

Chez Sycandra compressa il y a endotokie jusqu'au stade gastrula 
inclusivement et Yamphigastrula endotoke a été très bien décrite et 
figurée par Ch . Barrois (pi. XII, fig. 9 de son mémoire). La même 
constatation avait été faite d'ailleurs simultanément par F. Eilhard 
Schultze ( l ) chez Sycandra raphanu* et la figure 17 de plancha XX 
du travail de Schultze, presque identique à celle donnée par Bar- 
rois, est tout à fait démonstrative. Cette figure a depuis été 



(*) F. KlI.HARD SOHULTIB. — Ut'brr dcn BotU und kêlutig 

Sycandra raphanks (Zkitschr. f. wiss. Zoom.,.. \\Y , Suf>pl., 1875, p £ 



2(11» SOCIÉTÉ ROYALK ZOOLOGIQIE ET MALACOLOGIQUE DE RELCIQUE. 

reproduite par Balfour [Traité d'embryologie, I, p. 115, fig. 64 
de la traduction française) et je ne puis comprendre qu'elle n'ait pas 
entraîné la conviction de tous les embryologistes. 

En devenant libre et mobile dans l'eau de mer, Xamphigastrula 
évagine son endoderme et donne alors normalement une forme 
larvaire exogastrula tout à fait comparable à celles qui ont été obte- 
nues depuis tératologiquement par Herrst et de nombreux expéri- 
mentateurs en faisant agir des solutions de sels de lithium sur des 
œufs d'Kchinodermes et d'autres Métazoaires. 

C'est cette forme larvaire, postérieure au vrai stade gastrula, que 
beaucoup de zoologistes ont pris à tort pour une amphiblastula ou 
blastula hétéropolaire, ce qui les a amenés logiquement par une 
nouvelle erreur à prendre pour une gastrula invaginata le stade 
d'inversion des feuillets, le début du stade de fixation (larve gastrula 
fixée , rhagon, etc.). 

En réalité, à ce moment le stade blastula et le stade gastrula sont 
déjà bien dépassés et on ne comprendrait guère leur réapparition 
chez des larves de cet âge, tout près de la métamorphose. 

F. Eilhard Schultze, qui avait signalé le premier Yamphigas- 
trula endotoke, fut aussi le premier à se laisser tromper par la pseudo- 
gastrula secondaire et son exemple entraîna sans doute la plupart 
des auteurs subséquents (*). 

Les Éponges ont donc, en commun avec tous les autres Méta- 
zoaires, un stade gastrula typique et c'est à partir de ce stade que le 
groupe diverge de la souche commune. Je me rallie sans hésitation au 
schéma C de Kemna i 2 ). A ce moment, en effet, les cellules exoder- 
miques de l'exogastrula sont recouvertes par les cellules endoder- 
miques, par une nouvelle invagination pseudogastrulaire. 

Ce renversement des feuillets n'est troublant que pour les esprits 
finalistes ou à tendances trop exclusivement physiologiques qui 
veulent définir les feuillets blastodermiques par leur destinée future 
et proclament : Est exoderme tout ce qui formera la peau et ses 
dépendances ; est endoderme tout ce qui donnera le tube digestif et 
ses annexes. 



(*) F. Eilhard Schiltze. — Zur Entwichlungsyeschichte von Sycandra 
!R. f. wiss. Zool., XXVII, 1876, p. 486). 
Ad. Kkmna. — Les caractères et remplacement de$ Spongiaires (Ann. Soc. 
.., XLII, 1907, p. 72.) 



NALES, XLII (1907). 201 

Au contraire, nul embarras pour celui qui se tient sur le terrain 
solide de la morphologie comparée. La gastrula (\*'> Éponges res- 
semble à toutes les gastrula : les deux feuillets ont bien leurs carac- 
tères respectifs habituels. 

Mais par une application précoce du principe des changements de 
fonctions (« Functionswechsel » de Dohiin) le rôle physiologique des 
feuillets primitifs des Éponges devient différent et jusqu'à un certain 
point inverse de celui des feuillets correspondants des autres Méta- 
zoaires. 

Néanmoins, c'est toujours le phanève exodermique (de Bla in ville) 
qui demeure la caractéristique des groupes fondamentaux. 

Cellule à collerette Spongiaires. 

Cellule urticante Cœlentérés. 

Cellule adhésive (« Rlebrige Zelle ») . . Clénophores. 

Cellule à bâtonnets Turbellariés. 

Cellule bacillipare Cbœtopodes. 

Écaille dermique Poissons. 

Écaille épidermique Reptiles. 

Plume Oiseaux. 

Poils Mammifères. 

Ma conception tectologique des divers types de Spongiaires est 
également très simple. Pour ne parler que des Sycons, ils consti- 
tuent, à mon avis, une forme tectologique correspondante aux 
Pyrosoma chez les Tuniciers. Leur oscule est un cœnoprocte et non 
un coenostome comme on l'admet souvent. Il est homologue de 
l'ouverture cloacale commune des cœnobies des Botrylles et des 
Luciœ. Les bouches individuelles sont les pores externes des tubes 
radiaux dont l'homologie avec les Ascons est suffisamment indiquée 
par la disposition des spicules. 

La parenchymula de certaines Éponges est une forme larvaire 
nettement cœnogénétique comme la parenchymula des Cœlentérés et 
d'autres groupes de Métazoaires où cette forme se rencontre à côté 
de larves à embryogénie plus explicite. 

Les idées que je viens de résumer m'ont toujours paru si évidentes 
que depuis trente ans je les ai constamment enseignées dans mes 
cours, sans songer à les publier. 



202 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

En 1894 j'ai eu le plaisir d'apprendre qu'elles étaient aussi ensei- 
gnées à Bordeaux par mon collègue J. Pérez, du moins en ce qui 
concerne le renversement des couches blastodermiques. Gomme moi, 
Pérez s'appuyait sur les observations de Ch. Barrois et, pas plus 
que moi, il n'avait jugé utile de mener grand bruit autour d'une 
théorie qui lui paraissait toute naturelle f 1 ). 



(*) J. Pérkz. — Note» cooloffiques. Sur Vhomologie des feuillets blastodermiques 
Éponges. Bordeaux 1894, p. 94-99. 



ANNALES, XLII (l907). 203 



ORNITHOLOGIE MODERNE ET ORMTIIOPHÉNOLOGIE 

Par le Dir. Otto HERMAN (Budapest). 



C'est pour moi un grand honneur que d'être convié à développer 
devant la Société zoologique de Belgique quelques idées de nature, 
je le pense, à introduire dans l'étude moderne de l'Ornithologie un 
élément d'ordre plus biologique et à parer ainsi à l'unilatéralité qui 
règne actuellement dans cette branche de nos connaissances. 

L'exposé concis que je vais faire constitue en ce qui concerne 
l'Ornithophénologie une suite immédiate à mon ouvrage intitulé : 
Recensio critica automatica ( 2 ), que j'ai soumis au 4 e Congrès orni- 
thologique international (Londres, 1905), et dans lequel je me suis 
efforcé de mettre en évidence les contradictions vis-à-vis desquelles se 
trouvent, souvent à leur insu, les auteurs, même les plus célèbres, 
qui ont traité des migrations des Oiseaux. La conclusion principale 
de ce travail est qu'il est plus que temps de régler d'après des prin- 
cipes uniformes les observations phénologiques ; la nature même du 
sujet veut qu'elles se fassent simultanément partout, comme c'est le 
cas pour la Météorologie, science avec laquelle l'Ornithophénologie a 
des liens intimes. 

Avant de passer au problème de l'Ornithophénologie, qu'il me soit 
permis de dire rapidement quelques mois de l'Ornithologie moderne. 

Dans le domaine de l'Ornithologie on perçoit actuellement une uni- 
latéralité fort prononcée. Ce que l'on regarde comme le plus impor- 
tant, c'est de parvenir à distinguer l'Oiseau d'après des caractères 
externes, c'est de lui imposer un nom et de le classer dans un syslème 
quelconque. L'étude de l'Anatomie, pas plus que celle de la Biologie, 
si intéressante cependant, ne joue aucun rôle, ou peu s'en faut, dans 



(*) Au lieu du terme « Aviphénologie -, trop barbare, le pi ir Alfj 

Nkwton, mort récemment, m'a Buggéré celui d' •• Ornithophénologie », «{in* 
j'emploie ici. 

(*) Recensio critica automatica of the Doctrine of Bird- Migration t Budapest, 1905 



204 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

la distinction et la classification de la forme étudiée. La place que 
prend l'Oiseau parmi les phénomènes naturels, son influence sur la 
marche de la vie organique, sont choses accessoires : seule la morpho- 
logie extérieure a de l'importance ; ce qui est capital, c'est une ec nou- 
velle espèce »... bien que trop souvent elle soit plutôt problématique 
et ne fasse qu'encombrer le système! Cette orientation certes fort 
empirique de l'Ornithologie moderne est clairement définie par ces 
mots d'un jeune ornithologue, auteur de nombreuses espèces déjà, et 
qui a place dans la meilleure société ornithologique : « Pour moi, 
l'Oiseau ne commence que lorsqu'il se trouve à l'état de peau à em- 
pailler! » 

11 est indubitable, c'est de toute évidence, que le point de départ 
de l'étude scientifique d'un Oiseau donné est et doit être sa détermi- 
nation exacte : c'est là le point fixe autour duquel doivent venir se 
grouper toutes les propriétés de cet Oiseau. En d'autres termes, 
aujourd'hui même,ncus ne pouvons nous passer de la méthode de notre 
vi.ux maître Linné, et nous ne le pourrons jamais, aussi longtemps 
que l'Homme devra suivre le chemin de l'induction. Le mal, l'exclu- 
sivisme, commence là où l'on s'imagine que lorsque l'Oiseau est 
pourvu d'une d ingnose et d'une étiquette avec nom d'auteur et lieu 
de capture tout est dit à son sujet, alors qu'en réalité ce n'est là 
que le point initial auquel doit être rattachée- la vie même, et 
cela en remontant aux sources historiques, car d'une espèce "donnée 
nous ne savons que ce qu'en ont noté les auteurs antérieurs et ce 
qu'une critique objective nous permet de retirer des erreurs publiées, 
des synonymies par exemple. Ce que nous appelons la « loi de prio- 
rité » a son origine dans l'histoire et cette loi ne consiste pas seule- 
ment à déterminer quel fut le premier auteur qui décrivit une espèce, 
mais aussi quel fut le début de nos connaissances. 

Je demande pardon à mes lecteurs de développer ici ces principes 
élémentaires et connus. Mais je suis d'avis que nous ne pouvons assez 
les répéter, car ils montrent le mieux la nécessité d'une étude inten- 
sive de la Biologie; c'est en elle seule que nous pouvons chercher et 
trouver un remède à la superficialité naturelle de la « Balgornitho- 
logie » (« l'Ornithologie de peaux »). Cette « Ornithologie » moderne 
est souvent une besogne empirique. Elle manie le compas et l'échelle 
de mesures, elle détermine d'après des nuances de coloris; en un 
mot, elle ne se préoccupe que de l'extérieur de l'Oiseau, — et 
d'ailleurs elle ne peut agir autrement puisque la peau qu'elle étudie 



ANNALES, XLII (lOOï). 205 

ne renferme nul Organisme mais simplement une matière quel- 
conque se prêtant au rôle du rembourage. Le but de cette école 
étant de rassembler pour la comparaison des séries de peaux les plus 
grandes possibles, le corps môme de l'Oiseau est tout simplement 
rejeté, alors qu'il pourrait précisément donner des renseignements 
des plus importants pour la biologie de l'espèce. Je n'en veux citer 
qu'un exemple : Le 3 e Congrès ornithologique international, tenu à 
Paris en 1900, décida d'inviter les gouvernements à instituer des 
recherches sur le régime alimentaire des Oiseaux, afin d'arriver à 
déterminer quelles sont les espèces utiles et quelles sont les espèces 
nuisibles l 1 ). Il est évident que cette motion comporte pour l'Orni- 
thologie descriptive un brevet d'insuffisance {testimonium pauper- 
talis); elle laisse entendre qu'à l'époque où l'Ornithologie descriptive 
a démembré l'espèce jusqu'à la nomenclature ternaire, cette même 
Ornithologie ne possède que des renseignements insuffisants sur 
l'alimentation de l'Oiseau, dont dépendent cependant le développe- 
ment et la conservation de celui-ci! Et effectivement, entre les 
spécialistes appelés à éclairer la Commission internationale pour la 
protection des Oiseaux utiles, siégeant à Paris en 1902, sur le 
régime alimentaire, donc aussi l'importance, de chaque espèce, on 
constata les contradictions les plus accentuées. Il est de toute 
évidence que si le contenu de l'estomac des hécatombes d'Oiseaux 
sacrifiés aux besoins des ornithologistes avait été examiné, même 
rapidement, les brevets d'insuffisance de 1900 et 1902 n'auraient 
pas dû être délivrés, ou que du moins ils auraient été bien 
atténués ( 2 ). Et cet examen eût contribué à approfondir biologique- 
ment les connaissances ornithologiques! Nous ne devons pas perdre 
de vue que la détermination du régime alimentaire des espèces offre 
de l'intérêt non seulement pour l'agriculture par exemple, mais aussi 
pour rOrnithologie en elle même : ce régime varie, en effet, suivant 
les localités, par conséquent il aura une influence sur révolution 



(') Voir les Comptes-Rendus de ce Congrès, rédigés par K. Ousta i ht. 

( 2 )' La Belgique marche do l'avant dai ide. N<>n seulement L'exécution 

de l'article 31 de la loi sur la chasse du 28 février 1882 est n ce qui concerne 

les Oiseaux utiles, par arrêté royal, mais La circulaire annexe q° 215 du Mini-' 
de l'Agriculture prend déjà des dispositions relatives à L'étude de L'alimentation 
des Oiseaux conformémenl à la motion du 3° Congres ornithologique interna- 
tional. (V. Proi tics Oiseau» 
Bruxelles, 1906.) 



206 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

différente de l'espèce soumise à des conditions non identiques 
d'existence, et en fin de compte il devra également se traduire plus 
ou moins nettement sur la peau de l'Oiseau. On conçoit que la 
légende inscrite sous une espèce donnée : « Se nourrit d'Insectes » 
n'est que superficielle, car la connaissance de l'alimentation suivant 
l'espèce, le lieu, la saison, représente un champ d'investigations 
énorme et d'importance capitale. En fixant un délai de cinq ans 
seulement ( l ) pour l'exécution de ces recherches, le Congrès interna- 
tional de 1900 se donnait donc à nouveau un témoignage d'insuffi- 
sance. 

Avant d'aborder le sujet proprement dit de ce travail : POrnitho- 
phénologie, je concluerai ce préambule en disant que je ne suis pas 
principiellement opposé à « l'étude des peaux » : elle est nécessaire 
pour la détermination du point fixe (voir plus haut), surtout là où 
une étude approfondie n'est pas possible (comme c'est le cas pour les 
formes exotiques et en général pour les localités peu accessibles). Je 
m'élève seulement contre l'empirisme obtus, Punilatéralité, la super- 
ficialité, en faveur d'un développement harmonique de la science dans 
une direction biologique plus approfondie. 

Nous pouvons à présent passer à l'étude de l'Ornithophénologie, 
que d'ordinaire l'on appelle « étude des migrations des Oiseaux ». 

Une transition naturelle entre ce que j'ai dit du vol des Oiseaux et 
l'Ornithophénologie nous est fournie par Pun des phénomènes de vol 
le plus accentué, se manifestant par le retour régulier et périodique 
des migrations des Oiseaux, en automne du Nord au Sud — en 
termes généraux, — au printemps du Sud au Nord, phénomène qui 
de tout temps a attiré l'attention de l'Homme pensant. Je m'empresse 
de faire remarquer que je n'ai en vue que les phénomènes de migra- 
tion de l'hémisphère oriental du globe et que je tente seulement d'en 
faire ressortir le principe. 

L'évolution historique de nos connaissances sur les migrations des 
Oiseaux peut s'esquisser comme suit ( 2 ). 



C'est sûrement à la brièveté de ce délai que l'on doit attribuer le fait que, ces 
<inq années écoulées, la plupart des délégués des divers pays ont paru les mains 
vides au 4 e Congrès ornithologique international, tenu à Londres en 1905. 

(*; J'ai exposé plus longuement l'histoire de cetteé rotation dans mes Elementcn 
des Yogelzugeê in Ungam t paras en 1895. 



ANNALES, XLU (t907). -JllT 

Le début de la période prélinnéenne peut être reporté à l'empereur 
allemand Frédéiuc II (1194-1250). Il écrivit un traité de lâchasse 
à l'aide d'Oiseaux ( l ), De arte venandi cum Avibus, dans lequel il 
développe aussi ses idées sur les migrations et cela avec une grande 
perspicacité et beaucoup d'objectivité. Ses thèses, au nombre de 
quinze, sont citées dans ma Recensio crilica (p. 33). 

De fort bonne heure on commença à enregistrer les dates d'arrivée 
des Oiseaux migrateurs; la priorité doit être attribuée à celles que 
publia dans les Philosophical Transactions de 1708 le savant anglais 
Derham. 

En 1757, Linné fit paraître à Upsala son mémoire Disserta tic 
de migratione Avium, dans lequel il recommande l'observation des 
phénomènes de migration. Comme causes de celle-ci, il indique l'ali- 
mentation et la température ; il déclare qu'on ne sait où aboutit la 
migration. 

Les sources postlinnéennes jusqu'en 1833 sont ( 2 ) : E. Jenner, 
18-24; Friedrich Faber, 1826; Ch.-Z. Brehm, 1828; 
G. -A. Eckstein, 1829. 

En 1841 est inaugurée une tendance nouvelle, à laquelle se rat- 
tachent les noms illustres de deux savants belges, Quetelet et E. de 
Selys-Longchamps, qui s'attachèrent à rassembler des documents 
sur les migrations des Oiseaux. Mais comme la première impulsion 
venait de physiciens, les recherches se portèrent fatalement dans cette 
direction dont Palm en ( 3 ) dit : « Man betrachtete die Ankunftsdata 
als klimatologische Beobachtungen, und behandelte sie in derselben 
Weise, wie die Notizen iiber Temperatur, Luftdruck, etc., eben in 
der Absicht, einen Ausdruck fur dasKlima der entsprechenden Gegen- 
den zu finden. Der Zugvogel wurde als ein complicierter Apparat 
geachtet, durch dessen Beobachtung die klimatologischen Problème 
in gewissen Beziehungen aufgeklàrt werden konnten. » 

Mais la scission ne tarda pas à se produire, car, comme le dit 
encore Pai.mén : « Fur den Zoologen konnte der Vogel und sein Zug 
nicht als Mittel allein gelten, uni anderen Zwecken zu dienen, 



(') Edition Schneider 1788. 

(*) Voir, pour les références bibliographiques el Les thèses émises, ma E 
critica, p. 34 

(*) Référât uber den Stand d Mima des Vogel; i bmif. "kmtm. 

RB8S, Bl DAPB8T 1891). 



208 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MÀLACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

sondern beide waren eben selbstâadige Problème fur sich, welchenur 
in gewissen Beziehungen vom Klima, etc.,abhângig waren. Es fragte 
sich also : wie das Problem mit Hinsicht hierauf zu untersuclien sei? 
Begreifiicherweise war man nun vorlâufig auf die gleiche Méthode 
aogewiesen, welche die Klimatologen bereits ausgebildet hatten. » 

Sous l'influence de la climatologie les dates recueillies constituaient 
une documentation « aviphénologique » (voir plus haut) destinée à 
déterminer la marche de la migration, l'époque d'abord, puis le sens. 

Deux voies étaient ouvertes : ou bien, utiliser les données d'une 
année seulement, puisque seules elles sont comparables entre elles 
(Kessler, 1852, Sud de la Russie) ( l ) ; ou bien, comparer et utiliser 
les données réunies durant le plus grand nombre d'années possible, 
afin de compenser ainsi les erreurs d'observations, inévitables (von 
Middendorf, 1885, Russie) ( 2 ). Se basant sur ses études cri- 
tiques, Palm en arrive à la conclusion que la recherche de dates 
moyennes est plutôt une « réminiscence » de la conception « clima- 
tologique » du problème, puisque la migration n'est nullement un 
phénomène météorologique, mais bien biologique, et « es sich uni 
das Vorwartsschreiten lebendiger Individuen handelt, die nach 
eigenem Wunsche ziehen ». 

Telle était la critique de Palm en sur la tendance innovée par 
Quetelet et de S el ys- Lon gch am ps. Elle date de 1874 dans le 
texte suédois de cet auteur Om foglarnes flyttingsvàgar, de 1876 
dans son mémoire allemand Ueber die Zugslrassen der Vôgel, sur 
lequel s'appuie son Référât de 1891. Nous ne ferons ici qu'une 
objection à Palmén: c'est que l'Oiseau migrateur ne migre pas sui- 
vant son désir mais sous la pression de la marche cosmique des 
phénomènes météorologiques — de la saison — dont dépend essen- 
tiellement sa conservation. 

Mais continuons notre revue ; 

Poggendorf 1833, Brehm (Gh.-L.) 1855, Naumann (J.-F.) 
1846, Butiner (G.-J.) 1858, Brehm (A.-E.) 1861, Heuglin (Th.) 
1869, von Middendorff 1873-74. 

Palmén (J.-A.). Cet auteur comprit que la base d'une étude sem- 
blable devait être constituée par un réseau d'observation ; mais comme 



(*) Einige Beitr&ge zur Wandergeschichte der Zttgvôgel. 

(*) Die Isepiptesen Russlands. 1855 M km. Acad. St. Pétkrsh. ; aussi paru 
à part). 



ANNALES, XLII (l907). 209 

celui-ci manquait, il le remplaça par ce qu'il était possible de faire, 
comme suit : 

Il choisit dix-neuf espèces d'Oiseaux couvant dans le Nord et qui, 
naturellement, se mettent plus tôt en route, après la fin de la nichée, 
vers le Sud. A l'aide des documents faunistiques il suivit leur migra- 
tion, en général, eu égard aux mœurs des espèces choisies, le long 
des cours d'eau et du littoral. 11 obtint ainsi un réseau s'étendant de 
l'extrême Nord jusqu'au Nil supérieur, réseau dont les fils devaient 
représenter les routes de migration des dix-neuf espèces étudiées. 
Cela prêta aussitôt aux attaques, car beaucoup de critiques de 
Palm en comprirent la chose comme s'il avait figuré les routes de 
tous les Oiseaux, alors que pour dresser sa carte il n'avait étudié 
que dix-neuf espèces. Le travail de Palmén fut l'objet de multiples 
et violentes attaques, surtout de la part de E. von Homeyer (*), 
qui se laissa toutefois entraîner par sa passion à de nombreuses et 
graves erreurs. Mais le grand mal fut que la mode vint aux routes 
de migration et que beaucoup se sentirent la vocation de représenter 
graphiquement leurs idées et de tirer des lignes au travers de pays 
où jamais un explorateur n'avait mis le pied. Cette façon de tracer 
des routes de migration ne connaissait nul obstacle. Les lignes les 
représentant passaient hardiment par le Sahara et le désert de Gobi, 
au-dessus du Gauri-Sankar, et ainsi de suite; mais leur tracé ne 
reposait que sur des données insuffisantes ou même n'avait aucune 
base ! Dans ma Recensio critica j'ai discuté les représentations gra- 
phiques données par dix-huit auteurs et je les ai toutes réunies sur 
une carte unique. ( 2 ) 

Mais Palmén traite aussi des questions impondérables, comme 
l'hérédité de la tendance migrative, l'instinct, la connaissance par 
tradition des routes de migration, etc. 11 mit ainsi en branle, en 
Allemagne principalement, la spéculation philosophique, qui actuel- 
lement en est arrivée à soutenir que la solution du problème des 
migrations n'est nullement du domaine de l'Ornithologie mais bien de 



(*) Die Wanderungcn der Vogel mit Riïchsicht auf die Zicge der Sàugethi 
Fische und Insekten, 1881. — Dans son emportement, von II<> m l ykr oublia com- 
plètement de parler dans son livre d'autre chose que des Oiseaux ! 

(*) C'est à M. Quinkt, Consid. des Oiseux..- de t Egypte (Orms. XII, 1902-03), 
que Ton doit les tracés les plus téméraires, mais malheureusement aussi pur trop 
fantaisistes. Cf. ma Recensio critica, p. 13: The Routes of Migration, with Map. 
Auu. Soc. Zool. et Malac. Belg., t. XLII, 30-XI-1907. 14 



210 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAC0L0G1QUE DE BELGIQUE. 

la Philosophie (*), qu'elle n'est donc pas à trouver par l'induction 
mais par la spéculation, la déduction. Contrairement à cette con- 
ception, les Anglais ont exclus précisément les discussions sur l'in- 
stinct, etc., et ont pris comme bases les faits vérifiables ( 2 ). 

Nous voyons ici le reflet différent de la conception de grands 
peuples, et il est tout naturel que le travail de Palmén n'eût pas un 
succès décisif, qu'il ne pouvait même avoir. 

Après Severtzow, 1875, vient Wallace, 1876, qui formula 
les deux axiomes suivants : en premier lieu, les migrations des 
Oiseaux remontent à une époque où la Méditerranée n'existait pas 
encore; en second lieu, la traversée de la Méditerranée ne se fait 
qu'en certains points déterminés comme Gibraltar, la Sicile, Malte, 
les îles Ioniennes ( 3 ). 

Puis vient Weismann, 4878, dont le travail, d'un style plus popu- 
laire, est très fréquemment cité. Weismann développe encore l'idée 
de Wallace et dit : « La Méditerranée était jadis divisée en plusieurs 
bassins, et les routes de migration des Oiseaux passent là où exis- 
taient alors les terres séparant ces bassins ». D'ailleurs, Weismann 
déclare avec toute suffisance que : la nature du phénomène de migra- 
tion est déjà connue ( 4 ). Mais ses thèses tranquillement bâties sont, 
elles aussi, hypothétiques et imprégnées d'impondérable. Son mémoire 
prête amplement à la citation, et sous ce rapport il est fort estimé et 
abondamment exploité. 

Après Parker, 1883, Hartwig, 1885, Menzrier, 1886, 
Tristram, 1888, et Seebohm, 1888, nous arrivons au célèbre 
observateur des Oiseaux à Helgoland, Heinrich G^tke, dont le 
livre ( 5 ), écrit d'un seul jet, se distingue par sa forte intuition. C'est 
à lui notamment que l'on doit la supposition que Cyanecula suecica 
accomplit en une seule nuit le trajet du Haut-Nil à Helgoland, que la 
migration des Oiseaux se fait jusqu'à des auteurs de 35,000 pieds, etc. 
Mais G.etke nous dit finalement, dans son autocritique inconsciente, 






(') Curt Graeser. — Der Zug der Vôgel, 1905. 

(*) Eagle-Clarke. — Digests of observations on migration of birds at light- 
houses ami lightvessels (Report Rrit. Assoc. Adv. Se, Liverpool Meeting, 1890). 

( 8 ) Die geogrophische Verbreitung der Thiere. 

'"*) Ueber das Wandern der Vôgel Virchow und Holtzendorff, Samml. von 
irïgen, 1878, Ser. XIII, Hft. 291). 

I 5 ; Die Vogelicarte Helgoland. Deux éditions allemandes, une anglaise, 1891 
et seq. 



ANNALES, XLII (l907). SU 

que le- phénomène de migration est un secret, une énigme, et le 
reste malgré toutes ses recherches! 

Après Martorelli, 1892, nous rencontrons le météorologue 
Aisgot, 1895, l'ornithophénologue proprement dit, qui étudie peu 
d'espèces, mais le fait sur des bases larges, en se limitant au terri- 
toire français (*). 

Puis vient Newton avec sa « théorie de l'encombrement », qu'il 
a toutefois abandonnée plus tard, dans des lettres adressées à Finsch 
et à moi même en 1904, lorsque je préparais ma Recensio critica. 
En 1898-1899, l'ornithophénologue Fritz Braun, d'après lequel 
les Oiseaux migrateurs d'Europe avaient pour patrie originelle les 
Tropiques, idée que son compatriote Ch. Deichler, s'appuyant 
sur des données paléontologiques, a réfuté en 1900. 

Nous avons ensuite Finsch, 1900, Barrington, 1901, et enfin, 
Lucanus, 1902, qui traite de l'altitude à laquelle se fait la migra- 
tion. 

Depuis n'ont plus paru que des travaux de moindre étendue, trai- 
tant en général des aspects isolés de la question, recherchant, par 
exemple, si la migration se fait avec ou contre le vent, comment 
migrent les jeunes et les vieux Étourneaux, etc. En fait d'études sys- 
tématiques sur les migrations, il faut citer les publications de TOrni- 
thologjsche Gesellschaft in Bayern (Gallenkamp, G, Par rot, etc.). 
Dans leurs Reports on Migration, les Anglais ont accumulé une foule 
de renseignements, mais en général, ce ne sont que des observations 
faites sur les côtes, là où les phares exercent la nuit leur attraction 
aux dépens du sens de la migration. La station allemande Rositten, 
sous la direction de Thienemann, fait de nombreuses expériences de 
lâchers d'Oiseaux pourvus d'un signe distinctif. 

Comme conclusion, qu'il me soit permis de citer quelques exemples 
typiques des contradictions que l'on rencontre dans la littérature, 
exemples que j'emprunte à la longue série publiée dans la Recensio 
critica ( 2 ), 

Naumann . . . . La migration se fait suivant des routes fixes. 
Home y Kit .... La migration ne se fait pas suivant des routes 

fixes. 



(*) Ann. Bckkau MfrrtORoi . Paris, 1895 et seq. 

(*) Voir O. Hkrmann. — On tlœ Migration of Birds (Proc. IV. Int. Ormth. 
Congrkss, p. 103, [l'J05J 1907). 



212 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



W B 1 S M A N N 

G . E T K E . 

Palmén . 
Weismann 

G.£TKE . 

Weismann 

Wallace 

HOMEYER 

N Al MANN 

Angot . 

LUCANUS 

Goethe . 

Braun. . 
Deichler 



Les Oiseaux apprennent à migrer. 
Les Oiseaux migrent instinctivement. 

L'orientation s'apprend par tradition. 
L'orientation est innée. 

Il n'y a pas de « Fùhrerschaft ». 
Il y en a. 

Le temps n'a aucune influence essentielle. 
Le temps a une influence marquée. 

La température joue un rôle notable. 
La température est sans importance. 

La migration s'effectue à 3,000 pieds d'altitude 

environ. 
L'altitude de la migration va jusque 35,000 pieds. 

Les Oiseaux sont originaires des Tropiques. 
Les Oiseaux ne sont pas originaires des Tro- 
piques. 



De plus, il* existe dans les pays de l'Europe centrale et septentrio- 
nale une quantité énorme de documents relatifs à la migration, plus 
ou moins classés mais non élaborés méthodiquement. 



Il est à peu près inutile de songer à réaliser un progrès dans la 
connaissance de la migration si l'on ne connaît pas l'historique de 
cette étude; encore moins si l'on ne tient pas compte des rapports 
qu'elle a avec d'autres branches de la science et de son enchaînement 
avec les phénomènes naturels. 

Beaucoup restait à désirer sous ce rapport. Les efforts que l'on fai- 
sait s'en ressentirent : on tomba dans « l'observationnisme », sans 
but, pour ainsi dire, pour le simple plaisir d'observer. 

La meilleure démonstration en est fournie par l'évolution des Con- 
grès ornithologiques. Le premier Congrès, réuni sous les auspices 
de l'archiduc Bodolphe, Kronprinz d'Autriche- Hongrie, avait pour 
thème principal de ses études cette idée fort hardie : couvrir la terre 
entière d'un réseau de stations où s'observerait la vie des Oiseaux. Ce 



ANNALES, XLII (l907). 213 

plan ne pouvait, c'est évident, être réalisé par une organisation cen- 
trale : nulle force humaine n'a encore réalisé, et encore moins dirigé, 
un appareil mondial. Sans une division rationnelle du travail, la tâche 
ne pouvait guère être abordée, et cette division semblait s'imposer 
d'elle-même : les observations se faisant par pays, les régions non 
occupées fournissant des missions d'étude : une tâche immense donc! 
Je n'en veux même pas esquisser les conséquences, car elles devraient 
forcément être utopiques, déjà en ce qui concerne l'administration 
centrale! Le Congrès eut néanmoins comme action de donner un 
regain de vie à i'observation soit de tous les phénomènes vitaux de 
l'Oiseau (von Tschusi-Schmidhofen et Della Torre en 
Autriche), soit de la migration seulement, comme c'est le cas pour 
les recherches publiées dans les Deutsche Jahiœsbekichte, etc. Mais 
on se contentait de classer les renseignements recueillis d'après les 
localités et les dates; il n'était pas question d'une élaboration métho- 
dique quelconque dont l'on n'aurait pu retirer quelque enseignement 
ou loi; il n'y avait même pas trace de méthode unique. Dans de telles 
conditions, il est fort compréhensible que le zèle ne tarda pas à faiblir 
et même à disparaître complètement : on ne constatait aucun résul- 
tat de nature à encourager les recherches. 

Au IV e Congrès international (Londres, 1905) ce fut de nouveau 
l'ornithologie descriptive qui joua le grand rôle et occupa la place 
d'honneur. 



Mais il est temps de laisser là ces constatations négatives et de par- 
ler de quelque chose de positif, de profitable, quand ce ne serait que 
pour inviter à un échange d'idées. 

Lorsqu'il y a quarante ans (1867) je fis ma première observation 
de migration, au Mezôség (Transylvanie), j'étais déjà sous l'impression 
que la migration des Oiseaux constitue un phénomène biologique 
puissant, biologique non seulement par rapport aux Oiseaux en tant 
qu'organismes, mais aussi par rapport à la vie de la nature entière. 
Le déplacement annuel de l'activité de ces masses d'Oiseaux d'une 
région dans une autre, la régularité de ce phénomène qui se répète 
sans cesse en s'adaptant à la marche cosmique des saisons, à la vie de 
la Nature et exerce une action profonde sur la vie animale et végé- 
tale, tout cela exigeait une étude approfondie; la migration ne pou- 
vait être considérée comme chose accessoire, « intéressante » simple- 



214 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ment, et l'on ne pouvait la traiter en amateur. Il se passa cependant 
des dizaines d'années avant que je fusse à même de donner une forme 
concrète à mes idées : je dus commencer par m'attirer la confiance 
avant d'obtenir les moyens de le faire. 

Une occasion propice s'offrit lors de la réunion à Budapest, en 
1891, du II e Congrès ornithologique international, dont, comme 
président du Comité scientifique, j'avais assumé la préparation, aidé 
de mes amis et collègues et d'un noyau d'adeptes zélés. 

Les étapes que nous suivîmes pour réaliser mon plan et qui, 
basées sur le principe de la division du travail, devaient servir 
d'exemple pour d'autres pays, sont les suivantes. 

Comme il s'agit d'une science d'expérience, pour résoudre le pro- 
blème de la migration il faut suivre la voie historique. La première 
question qui se posait pour nous était donc : que savons-nous de la 
migration en Hongrie ? Pour y répondre nous réunîmes tous les 
renseignements connus jusqu'en 1891 , et ces documents furent classés 
chronologiquement et par espèces d'Oiseaux. 

Les questions suivantes se posaient d'elles-mêmes : 1° quelle est 
durant l'année, pour l'espèce étudiée, la date d'arrivée la plus avan- 
cée et la date la plus tardive? 2° quel est l'écart en jours entre ces 
deux dates? 3° Quelle est la moyenne? 

On voit donc que de la manière la plus simple, basée sur la nature 
même du phénomène de migration, on arrive à une formule, sans 
devoir pour cela, comme l'admettait Palmén, emprunter celte 
méthode aux climatologues. 

Là où nous obtînmes des séries, il apparut bientôt qu'en ce qui 
concerne les dates d'arrivée les années ne se ressemblent pas; cela 
peut être attribué au fait que les années diffèrent également entre 
elles au point de vue météorologique. 

Comme exempte d'application de ces principes, citons l'étude faite 
pour l'Hirondelle de cheminée. On recueillit dans la littérature et 
les documents inédits, portant sur la période 1848 à 1891, quatre- 
vingt-huit dates d'arrivée de cet Oiseau au printemps dans les loca- 
lités de la Hongrie. La date la plus précoce était le 20 mars (1851, 
à Sopron), la plus reculée le 24 avril (1853, à Diod). L'écart entre 
ces deux extrêmes comportait donc trente-six jours ; un simple calcul 
donna le 7 avril comme date moyenne. 

Les quatre-vingt-huit dates d'arrivée recueillies provenaient de 
vingt-quatre localités différentes, distribuées entre 45° 51' à 49° 18' 



ANNALES, XLII (l9(ïï). 215 

latitude Nord et 34° 12' à 42° 38' longitude Est de Ferro (*), et dont 
l'altitude variait entre 274 et 793 mètres. 

La formule ainsi obtenue est la formule du pays (« Landes for- 
mel »). 

Mais parmi ces quatre-vingt-huit dates, neuf avaient été notées à 
Nagyenyed. Elles nous donnent une formule locale (« Local formel ») 
pour cette localité ; la date la plus avancée est le 24 mars, la plus 
reculée le 1 1 avril ; l'écart est de dix-neuf jours, la moyenne est le 
3 avril. Pour Ghymes, la formule locale, basée sur seize années, 
donne comme moyenne le 11 avril. Et ainsi de suite. 

J'ai toujours extrait la moyenne des extrêmes et les chiffres obtenus 
à cette époque à l'aide des dates antérieures à 1891 sont encore par- 
tiellement utilisables aujourd'hui. Cela démontre que dans les masses 
de dates non encore élaborées, les mêmes périodes et les mêmes 
années peuvent être utilisées. 

L'étude ainsi menée de l'ensemble des matériaux antérieurs à 
1891 permit de diviser la Hongrie en quatre régions de migration, 
établies sur des bases hypsométriques : 

1° Le « Tiefland » ou région basse — Alfôld, où les dates d'arri 
vée sont les plus avancées ; 

2° Le « Hûgelland » ou région des collines — par delà le Danube 
— avec les dates d'arrivée venant ensuite. 

3° Le haut plateau — Transylvanie — à dates plus tardives ; 

4° Enfin, la région subalpine et alpine — Oberland, Tâtra, où 
l'on a les dates d'arrivée les plus reculées. 

Un coup d'œil sur une bonne carte de Hongrie fait aussitôt recon- 
naître ces quatre régions. 

L'étude de ces matériaux dits historiques montra, en outre, que la 
date d'arrivée des Oiseaux est d'autant plus avancée que la localité 
considérée est à une altitude moins élevée, qu'au contraire elle est 
d'autant plus tardive que l'altitude est plus considérable. Bile lit 
donc voir que les altitudes correspondent, à cet égard, aux latitudes 
géographiques, c'est-à-dire que l'arrivée des Oiseaux migrateurs en 



(*) On choisit Ferro car il était ainsi possible de commencer et poursuivre les 
déviations de la migration pour tout L'Ancien Monde avec 1° longitude Est, tandis 
qu'avec 1° latitude Est-Greenwich il eût fallu séparer lei partiel occidentales de 
l'Europe, ce qui eût été gênant. 



216 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALÀCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

des points situés à une altitude élevée correspond à leur arrivée sous 
des latitudes septentrionales plus hautes. 

Relativement à la progression et au sens de la migration, on plaça 
les coordonnées géographiques comme un réseau sous les points d ob- 
servation, de sorte que chacun de ceux-ci fut utilisé. 

Déjà, lors de la première mise en œuvre (1 890-1891), on fit inter- 
venir les éléments météorologiques et leurs variations furent mises en 
rapport avec celles de l'arrivée des Oiseaux. 

L'ensemble de ce travail fit la matière d'un ouvrage ( l ) dans lequel 
se trouvent aussi les renseignements fournis par l'observation modèle 
faite durant l'année 1890, à l'occasion du Congrès, à l'aide de deux 
réseaux d'observation constitués par des ornithologues professionnels 
et par un personnel forestier stylé. 

A partir de 1894, cette organisation et la méthode elle-même 
furent utilisées et développées par le Bureau ornithologique central 
hongrois, fondé entretemps. Les résultats des recherches sont publiés 
dans l'organe du bureau, la revue Aquila, dont actuellement qua- 
torze volumes ont paru. 

Le bureau dispose pour ses travaux de trois cadres d'observateurs : 
1° des ornithologues professionnels; 2° des observateurs attitrés; 
3° des volontaires. Il faut y ajouter le météorologue qui applique à 
la migration des Oiseaux les données annuelles en se basant sur les 
cartes météorologiques d'Europe et sur les renseignements spéciaux 
relatifs à la Hongrie. 

Comme les déterminations sont d'autant plus précises que les 
séries d'observations sont mieux fournies, il en résulte qu'au cours des 
ans, base et résultats se perfectionnent d'eux-mêmes. La date d'arrivée 
d'Hirundo rustica L. a ainsi été réétudiée tout récemment par notre 
météorologue Hegyfoky, ayant déjà à sa disposition 10,000 dates 
connues, et de nouveau elle a été fixée au 7 avril. 

Le calcul de la moyenne se fait actuellement en se basant sur l'en- 
semble des dates, par la formule a x -f- a 2 -\- a z ... a n 

Û4 4- a* + a s + ••• fl n „» 

• 

n 



(') O. Hkrmann. — Die Elemente des Vogelzuges in Ungarn bis iS91. Buda- 
pest, 18*. >5. 

(*) Voir O. Hkrmann. — The Method for Ornithophœnology . Budapest (Lon- 
don), 1905. 



ANNALKS, XI.II (iOOT) . 217 

Le progrès est constant et la méthode permit de représenter carto- 
graphiquement la colonisation de la Hongrie par chaque espèce 
séparément. Et ce qui n'est pas moins important, l'observation. et 
l'élaboration ainsi comprises méthodiquement montrèrent que de 
même qu'il n'y a pas deux années qui soient identiques au point de 
vue météorologique, de même il n'en est pas deux qui le soient au 
point de vue ornithophénologique. Nouvelle preuve de l'enchaînement 
organique et de la nécessité qu'il y a d'employer les mêmes méthodes! 

Si nous envisageons à présent la question par rapport à d'autres 
régions, nous avons ce qui suit. En ne considérant que l'Europe, il 
est clair que les divers états en leur ensemble forment aussi un réseau. 
Si chacun d'eux étudiait les migrations des Oiseaux comme le fait la 
Hongrie, il en résulterait proportionnellement beaucoup d'enseigne- 
ments que ne peut fournir l'étude d'une seule région et dont cependant 
la connaissance offre un intérêt scientifique qui n'est nullement à 
dédaigner. Car, je l'ai dit déjà, la migration des Oiseaux représente 
un transport de travail important et périodique d'une zone dans 
l'autre; et ce déplacement, c'est chose évidente, exerce une influence 
profonde sur ce que nous appelons « l'économie de la Nature », ainsi 
que le prouvent les plaintes des agriculteurs relativement aux dégâts 
causés par les Insectes, en l'absence des Oiseaux. 

De ce point s'ouvre la perspective sur la tâche qu'a à remplir 
l'ornithophénologie dans les régions subtropicales et tropicales où 
hivernent les Oiseaux migrateurs arctiques et paléarctiques. Sans 
cette étude on ne peut espérer une solution même partiellement satis- 
faisante seulement du problème de la marche et du sens de la migra- 
tion; on n'y pourra arriver que par la méthode de l'accumulation et 
de l'élaboration méthodiques de dates. Ce qu'est cette tâche, je l'ai 
montré par l'essai que j'ai fait concernant la migration printanière de 
l'Hirondelle de cheminée depuis l'Afrique équatoriale — 17° 0' lati- 
tude Sud — jusque dans l'Europe subpolaire — Lulea, 65° 0' latitude 
Nord — , en me basant sur les dates citées dans la littérature des 
divers pays mis en question, — essai qui m'a donné le terme de cent 
et cinq jours pour la colonisation de l'Europe seule [ l ). 

Il va de soi que nous ne pourrons émettre un jugement sur la 
migration des Oiseaux que lorsque nous connaîtrons suffisamment 
les phases du phénomène dans toute l'étendue sur laquelle il se pro- 



(*) Voir Aquila, I, 1894, et tomes Buivants. Cf. Recensio critiea, p. s 1 



24 8 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

duit. Mais en réalité, à l'heure actuelle nous ne connaissons pas même 
les phases affectant la zone paléarctique, et en ce qui concerne la 
zone tropicale (et subtropicale) nous avons pour ainsi dire tout à 
apprendre. Il faudra tout spécialement étudier les phénomènes 
connexes du retour des Oiseaux et tout ce qui concerne les conditions 
météoro-climatologiques coïncidant avec le début de ce retour. 

Envisageant les rapports réciproques de ces sciences, nous voyons 
que l'Ornithophénologie (disons même la zoophénologie) ne saurait, 
pas plus que la Phytophénologie, être séparée de la Météorologie, 
car elles sont organiquement liées. 

L'Oiseau migrateur diffère de la plante en ce qu'il se soustrait 
périodiquement aux actions météorologiques qui lui sont défavo- 
rables — migration autumnale vers le Sud, migration printanière 
vers le Nord — , tandis que la plante reste soumise de façon 
continue, au même endroit, à la marche cosmique des phénomènes 
météorologiques; le cas est le même pour les animaux attachés à la 
zone qu'ils habitent. 

Si nous considérons la zone paléarctique, nous voyons que la 
migration autumnale coïncide avec la diminution annuelle de la vie 
animale et végétale, tandis que la migration printanière coïncide 
avec leur relèvement. Le facteur biologique est ici lié aux facteurs 
météoro-climatologiques, donc aussi phénologiques, puisque l'exis- 
tence de l'Oiseau est dorénavant en jeu, sa nourriture (abstraction 
faite de tout le reste) dépendant aussi essentiellement des conditions 
météoro-climatologiques (*). 

Voici que j'arrive à l'objet même de mon exposé. Je sens nettement 
que mes opinions sur l'ornithophénologie prêtent à discussion. Je 
dirai même ouvertement que je les écris pour provoquer une discus- 
sion qui ne peut qu'être favorable au progrès de la science. 

Le phénomène de la migration des Oiseaux représente un terrain 
qui ne peut être régi qu'internationalement, et un intérêt supérieur 
demande qu'une méthode unique soit fixée et adoptée pour l'observa- 
tion de ce phénomène et l'élaboration des résultats acquis. Voilà 



C 1 ) Partant du point de vue de l'intérêt humain, ce qui précède est la base de la 
motion adoptée par le 3 e Congrès ornithologique (Paris 1000), qui dit que la question 
de l'utilité ou la nuisibilité des Oiseaux devra être résolue par l'examen de leur 
nourriture. 



ANNALES, XL1I (l907). 219 

pourquoi, dans ma Récsnsic critica, je terminais en proposant la 
réunion d'un comité international de spécialistes, comprenant des 
ornithologues, des ornithobiologues, des ornithophénologues, des 
phytophénologues et des météorologues, comité qui aurait pour mis- 
sion de régler de façon uniforme les observations et leur mise en 
œuvre. Je ne soumis pas cette proposition aux délibérations du Con- 
grès de Londres, car celui-ci n'était pas disposé en laveur de tâches 
de ce genre, et car la réglementation internationale de la question 
exige un comité spécial disposant d'un temps suffisant pour ses déli- 
bérations. Je ne désirais pas non plus que le 4 e Congrès émit une 
résolution, car l'expérience nous apprend qu'il n'existe pas d'orga- 
nisme pour réaliser les vœux des Congrès. L'idée d'une réglementa- 
tion internationale de l'omit hophénologie ne doit néanmoins pas être 
abandonnée, et je la maintiens, comme je le disais en débutant. 

Je n'attends des travaux du comité proposé nul prodige, mais j'en 
espère à coup sûr une amélioration réelle des méthodes usitées 
actuellement en ornithophénologie, et cela même si l'on ne réunissait 
pas à gagner à mon idée tous les ornithologues de l'Europe centrale 
seulement, qui constitueraient naturellement un réseau d'observation 
international et marcheraient d'accord dans l'intérêl de la science. Il 
s'en trouvera sûrement bien un certain nombre disposés à entrer dans 
cette voie, et ce serait déjà un gain et un progrès, susceptible de 
développement. 

Pour le moment, nous devons bien noter que nous ne pouvons étu- 
dier la migration que de façon inductive; que nous ne pouvons tirer 
des conclusions que de faits acquis; que nous devons tâcher de con- 
naître graduellement toute l'étendue effectuée par la migration; que 
toute date recueillie en un point donné a de la valeur, car c'est tout 
ce que nous connaissons de positif sur ce point. 

Nous devons comprendre que l'ornithophénologie en est là où 
jadis était la météorologie. Celle-ci aussi connut un temps où on la 
regardait comme un « problème philosophique »; elle aussi accu- 
mula des masses de dates, comme actuellement l'ornithophénologie, 
sans pouvoir arriver à des résultats positifs; ce ne fut que par l'en- 
tente, par l'élaboration méthodique uniforme des documents acquis 
que la météorologie atteignit son actuel développement, non encore 
définitif d'ailleurs. 

Pourrions-nous arriver autrement à résoudre le problème de la 
migration? Certes non ! Déjà cela ne se peut car, répétons-le, la 



220 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

météorologie et l'ornithophénologie ont des liens organiques les 
unissant. 

Mais alors il est indispensable de renoncer au mode actuel de tra- 
vailler sans système, chaque ornithophénologue agissant subjective- 
ment suivant ses inspirations, d'après son bon vouloir, et, disons le 
mot, tâtonnant toujours. L'état actuel et l'honneur de la science 
l'exigent d'ailleurs ! 

Mais l'on peut demander : que faire en ce qui concerne l'étonnant 
instinct de l'Oiseau, le sens des lieux, de la direction, et tant d'autres 
« énigmes » encore? Ici l'Homme doit se montrer modeste : il ne 
doit pas vouloir expliquer chez l'Oiseau ce qui chez lui-même est 
inconscient et inexplicable. A l'aide d'une terminologie sonore, on 
peut énoncer des « lois philosophiques » brillantes sur l'Oiseau, ses 
faits et gestes, ses tendances; elles sont insoutenables lorsqu'on les 
considère de sang-froid, car pour l'Homme ce sont choses humai- 
nement incompréhensibles, comme tout ce qui a trait aux causes 
dernières. 

POST'SCRIPTUM. 

Pendant l'impression de ce travail, écrit au mois de juillet der- 
nier, j'ai reçu de M. W.-L. Sclater, M. A., F. Z. S., Directeur du 
South African Muséum au Cap, un mémoire extrait du Journal of 
the South African Ornithologists' Union, juin 1906, intitulé : The 
Migration of Birds in South Africa. Dans ce travail sont énumérées 
notamment les espèces d'Oiseaux européennes ou paléarctiques — 
actuellement soixante-seize espèces — qui en automne quittent l'Eu- 
rope pour aller hiverner dans l'Afrique du Sud, et qui au printemps 
repassent au Nord. M. Sclater connaît mes aspirations et la grande 
observation que nous avons faite en 1898 avec l'aide de 6,000 sta- 
tions, et il se prépare à faire une observation semblable dans 
l'Afrique du Sud (page 23 [14]). — Dans ce post-scriptum je tiens à 
faire remarquer combien l'entreprise de M. Sclater est importante 
dans le domaine de l'ornithophénologie, et je me réserve de l'appré- 
cier comme il convient dans le volume XV de I'Aquila pour 1908. 

O. H. 



ANNALES, XLU (l907). 221 



IX 

Assemblée mensuelle du 9 novembre 1907. 

Présidence de M. Aug. Lameere, vice-président. 

La séance est ouverte à 16 % heures. 
M. de Cort fait excuser son absence. 

Correspondance. 

— MM. KEMNAetQuiNET s'excusent de ne pouvoir assister à la 
séance. 

— M. le Professeur F. Plateau nous a fait parvenir sa photo- 
graphie pour l'album de la Société. (Remer ciments.) 

Bibliothèque. 

Les ouvrages suivants nous ont été offerts pour notre bibliothèque. 
(Remer ciments.) 

Lameere (Aug.). — Faune de Belgique. — IIL Insectes supérieurs. 
Bruxelles, 1907. 

Mourlon (M.) — A propos du déblai qui s'effectue en ce moment 
rue du Chêne, à Bruxelles, pour les fondations dune 
annexe à l'hôtel du Gouvernement provincial [Bulletin de 
l'Académie royale de Belgique, Classe des Sciences, 1907). 

— Le centenaire de la Société géologique de Londres (Bulletin 

de l'Académie royale de Belgique, Classe des Sciences, 
1907). 
Rousseau (E.) et Schouteden (H.). — Les Acinétiens d'eau douce 
(Annales de Biologie lacustre, II, 1907). 



222 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Communications. 

— M. le Professeur Grégoire, d'accord avec le Secrétaire, a 
remis à la séance de décembre la conférence qu'il devait venir nous 
faire aujourd'hui. 

— M, le Professeur Brachet fait un intéressant exposé de ses 
recherches sur l'origine ontogénique de la différenciation de la tête 
et du tronc chez les Vertébrés Crâniotes. Cette communication est 
insérée plus loin. 

M. Lameehe demande s'il ne s'agirait pas, dans les faits signalés 
par M. Brachet, d'un processus cœnogénétique secondaire, et non 
d'un processus à signification ontogénique. 

M. Brachet répond que peut-être il en est ainsi, mais que 
le fait que chez tous les Chordés on retrouve les deux phases bien 
tranchées, constitue une indication dont il faut tenir compte. 

— M. Kemna a fait parvenir au Secrétaire une note résumant 
les observations qu'il a présentées lors de la lecture du travail de 
M. Giard, à la séance précédente (voir pp. 199-202). Cette noté est 
insérée plus loin. 

— La séance est levée à 18 heures. 



ANNALES, XLII (l907). 228 



SUR L'ORIGINE ONTOGÉNIQUE DE LA DIFFÉRENCIATION 
DE LA TÈTE ET DU TRONC CHEZ LES VERTÉBRÉS 
GRÂNIOTES 

Par A. BRACHET. 



Il y a plusieurs manières d'aborder l'étude de l'ontogenèse de la 
tête des Crâniotes; la comparaison du squelette de la tête, chez les 
formes actuellement vivantes et chez leurs embryons, est la première 
qui se présente à l'esprit, mais il est évident que cette façon d'envi- 
sager la question ne peut nous fournir aucun document important 
sur l'origine primordiale de la subdivision du corps des Chordés en 
tête et en tronc. Le crâne n'est apparu qu'après la différenciation de 
la tête et la connaissance de sa phylogenèse est subordonnée à celle 
de la tête. 

L'étude du développement du mésob.laste dans l'extrémité cépha- 
lique de l'embryon fournit déjà des documents plus précis. Bal- 
four, van Wijhe, et dans ces tout derniers temps Dohrn, ont 
montré que le feuillet moyen est profondément transformé dans la 
tête et que l'ontogenèse des Sélaciens notamment, présente encore des 
vestiges nets de dispositions ancestrales très différentes de celles 
qu'on observe chez les formes adultes de nos jours. Le problème de 
la tête ainsi posé a certes conduit à des résultats fructueux qui ont 
beaucoup précisé nos idées sur la structure présumée de l'extrémité 
céphalique des Crâniotes primitifs, mais on n'a pu pousser plus loin 
l'analyse sans accumuler des hypothèses. 

J'ai pensé qu'il y avait moyen d'aborder autrement le problème de 
la tête, en partant des notions qu'on possède aujourd'hui sur les 
transformations d'une gastrula en un embryon de Ghordé. On a en 
effet beaucoup étudié, depuis quelques années, la façon dont le dos 
du Chordé, avec les organes qui le caractérisent : système nerveux, 
chorde dorsale, somites mésodermiques, s'édifie aux dépens de la gas- 
trula. C'est naturellement chez les Vertébrés à segmentation totale, 
où la gastrulation affecte encore une allure relativement pure, que 
cette étude est surtout profitable. On est actuellement d'accord pour 
admettre que le dos de l'embryon de Chordé s'édifie dans la région 



224 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQL'E ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

blastoporale de la gastrula par soudure progressive des lèvres du 
blastopore, amenant la fermeture de cet orifice dans le sens crànio- 
caudal. C'est à cause de l'importance de ce processus que j'ai cru 
devoir dissocier, en d 902 j 1 ), dans l'ensemble des faits que les embryo- 
logistes rattachent habituellement à la gastrulation, au sens large de 
l'expression, deux phases distinctes par leur signification phy logé- 
nique, mais se superposant et coïncidant presque dans l'ontogenèse : 
la gastrulation proprement dite qui a pour résultat la formation d'une 
larve à deux feuillets et d'un blastopore virtuel ou réel, — puis la 
fermeture de cet orifice dans le sens crânio-caudal amenant sur la 
ligne de soudure la constitution des organes axiaux caractéristiques 
du dos des Chordés. C'est à une interprétation analogue que 
Hu brecht ( 2 ) arrivait de son côté, à la même époque. Depuis, 
beaucoup d'auteurs se sont ralliés à cette manière de voir et c'est en 
partant de cette idée que tout récemment Legros ( 3 ), dans un fort 
intéressant travail, a pu démontrer que le dos de l'Amphioxus se 
forme aussi par concrescence des lèvres blastoporales. 

Chez les Amphibiens Anoures, en tout cas chez Rana fusca, la 
seconde phase dont je viens de parler, peut être très facilement suivie 
et j'ai montré que lorsque le blastopore s'est réduit jusqu'à ne plus 
être qu'un petit orifice qui deviendra le canal neurentérique, la chorde 
dorsale déjà isolée à ce stade, a exactement la même longueur que 
le blastopore primitif avant qu'il n'ait commencé à se fermer; le sys- 
tème nerveux central lui aussi est déjà ébauché à cette époque et le 
repli cérébral transverse, c'est-à-dire l'extrémité antérieure du cer- 
veau futur, se trouve juste au-dessus du point qu'occupait la lèvre 
crâniale du blastopore au moment où elle est apparue. Les différen- 
ciations du dos de l'embryon sont donc très précoces chez les Anoures 
et en conséquence le rôle réel du blastopore y est facile à déterminer. 

C'est à ce moment que l'embryon commence à s'allonger, et cet 



(*) A. Brachbt. — Recherches sur Vontogenèse des Amphibiens Urodèles et 
Anoures (Arch . DB BIOLOGIE, t. XIX, 1902). 

; A. A. \V. Hibrkcht. — FurcJnoig und Keimblattbildung bei Tarsus spec- 

trUtn VsRBAJIDL. D. KONINKI.. AKAD. VAN WkïKNSi H. TK AMSTERDAM, VIII, 1902). 

(») R. LsGROS. — Sur quelque? cas d'asyntaocie blastoporale chez VAmphioocus 
M n th. ai s d. Zoolog. St. v.v Nbapkl, 18. Band, 2 und 3 Heft, 1907). Je ne dis- 
cute pas pour le moment la distinction qu'établit Legros entre ce qu'il appelle 
ce qu'il désigne sous le nom de blastopore. Cette nuance est ingénieuse 
et, peut-être, fructueuse. J'y reviendrai probablement en une autre occasion. 



àKHALES, xui (îyui) 225 

allongement reconnaît comme cause principale, et peut être mé 
unique au début, l'entrée en activité d'une zone de croissance, loca- 
lisée immédiatement au-devant du canal neurentérique; ses limites, 
comme son rôle ultérieur, sont aisément reconnaissais dans les 
jeunes stades. Elle se caractérise par une prolifération cellulaire 
intense de l'hypoblaste et du mésoblaste à la voûte de la cavilé archen- 
térique et par une continuité plus persistante de ces deux feuillets, 
filtre eux et avec la chorde dorsale, sur la ligne médiane (M. Cette 
zone siège donc à l'extrémité caudale de la région de l'embryon 
résultant de ce que j'appellerai la fermeture pure et simple du blas- 
topore; son entrée en activité amène la formation, à ses dépens, de 
toute une nouvelle portion du dos de l'embryon, par refoulement au 
devant d'elle de la partie préalablement constituée ; ce processus se 
poursuit longtemps. 

Or, l'étude du développement du mésoblaste et de la chorde dorsale 
démontrent, qu'avant que l'embryon ne commence à s'allonger, c'est 
dans la région du canal neurentérique que ce développement débute, 
pour se propager de là vers l'extrémité crâniale de l'embryon; il n'en 
plus de même, dès que la zone de croissance entre en activité : 
comme elle siège toujours à l'extrémité caudale du corps et qu'elle 
refoule progressivement ce qui se trouve au-devant d'elle, l'isolement 
de la chorde et du mésoblaste, dans toute la partie du dos qui s'édifie 
à ses dépens, se fait en sens inverse, c'est-à-dire d'avant en arrière. 

Le corps du Chorde se forme donc en deux phases et est constitué 
de deux parties d'origine distincte : pendant la première phase le 
blastopore se ferme et une portion du dos de l'embryon se constitue, 
pendant la seconde, la partie préalablement formée s'allonge; la pre- 
mière reconnaît pour origine une concrescence blastoporale, la 
seconde n'a que des relations plus éloignées avec le blastopore. 

L'élude du développement des nerfs crâniens chez Rana fusca, et 
spécialement celle de la crête ganglionnaire crânienne, permet de 
constater que cette dernière occupe exactement la région du coi 
résultant de la simple fermeture du blastopore. Ce fait se vérifie 
aisément chez l'embryon de Grenouille grâce à la précocité t 
grande de l'apparition de la crête ganglionnaire de la tête. Aussitôt 
son édification commencée, dès que l'extrémité postérieure de 
l'ébauche du vague se délimite nettement, on remarque que cell< 



1 A. 15k a» il i:i. - / 

, t. \r.il, .1 Ml I • 



2Î6 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALÀCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

s.' trouve précisément en regard de l'extrémité antérieure de la zone 
de croissance (*); or, de tous les organes de la tête, la crête ganglion- 
naire des nerfs crâniens mixtes est incontestablement le plus carac- 
téristique, le plus constant dans toute la série des Crâniotes; elle est 
le critérium le plus sûr pour la distinction de la tête et du tronc. 

Il résulte de ce que je viens de dire que les deux phases qui s'ob- 
servent dans la constitution du corps d'un Crâniote ont l'une et 
L'autre une signification morphologique et phylogénique des plus 
importantes : la première correspond à la formation de la tête 
future, tandis que la seconde, qui répond à l'intervention de la zone 
de croissance, aboutit à la différenciation du tronc, et, ultérieure- 
ment, de la queue. 

Je crois donc pouvoir tirer de l'ensemble des observations que je 
viens de résumer la conclusion générale suivante : L'ontogenèse des 
Amphibiens démontre que le corps d'un Chordé procède phylogéni- 
quement d'une gastrula modifiée, par la soudure sur la ligne 
médiane, dans le sens crànio-caudal, des lèvres du blastopore; 
secondairement, par suite du développement considérable des organes 
nerveux et sensoriels, une nouvelle partie du corps s'est formée sur le 
prolongement de la première; c'est dans cette région que se sont 
spécialement localisés et développés les appareils de la locomotion et 
de la digestion. La tête n'est donc pas un tronc transformé, pas plus 
que le tronc n'est une tête modifiée : ce sont deux parties du corps, 
non pas secondairement différenciées l'une de l'autre, mais apparais- 
sant à des époques distinctes de l'ontogenèse et, vraisemblablement, 
de la phylogenèse. Je crois que le tronc s'est progressivement formé 
au fur et à mesure que la tête se spécialisait dans ses fonctions ner- 
veuses; la tête des Crâniotes actuels est non seulement la portion la 
plus ancienne de leur corps, mais elle a constitué à un moment 
donné, chez leurs ancêtres lointains, le corps tout entier. 

Je ne m'étendrai pas davantage sur ces considérations; je me 
borne ici à exposer sommairement les faits et les conclusions qui en 
découlent directement. J'ajouterai toutefois que certains détails de 
l'ontogenèse des Poissons et même des Amniotes me paraissent mon- 
trer que les deux phases caractérisant successivement la formation de 
la tête et du tronc chez l'embryon de Grenouille, s'y présentent éga- 



[*) Voir pour les détails et les figures : A. Brachet. — Recherches sur Vonto- 
genèse de la tête chez les Amphibiens (Arcii. dk Biologie, t. XXIII, 1907). 



ANNALES, XLII (l907). 227 

ment, quoique avec moins de netteté peut-être, et j'ai la conviction 
que des recherches entreprises dans cette voie seraient fécondes en 
résultats ( l ). 

Je signalerai, avant de terminer, un rapprochement intéressant : 
Quand on étudie les rapports de la larve urodèle des Ascidies avec la 
forme adulte à la lumière des considérations que j'ai émises plus haut, 
on est amené à conclure que ce qu'on appelle la queue des larves uro- 
dèles d'Ascidies ne représente probablement qu'une petite partie du 
tronc d'un Cràniote et que le corps de l'Ascidie adulte n'est que l'ex- 
trémité antérieure de la tête. 

Un autre rapprochement, qui n'est pas sans portée, est celui qu'on 
peut faire avec le développement des Annélides. Ici aussi, et même 
avec beaucoup plus de netteté que chez les Chordés, le développement 
s'accomplit en deux phases : pendant la première, coïncidant avec la 
fermeture du blastopore, la larve trochophore se constitue; cette 
phase est strictement comparable avec le stade de formation de la tête 
chez le Cràniote; à cette phase en succède une seconde, pendant 
laquelle se forme le corps segmenté du ver : elle correspond à la 
seconde phase de l'ontogenèse de la Grenouille, pendant laquelle se 
différencient le tronc et la queue; ce qui reste de la trochophore 
devient l'extrémité céphalique de l'Annélide. 

Je ne veux tirer de cette comparaison aucune déduction phylogé- 
nétique, me bornant à constater un parallélisme d'évolution. 



(*) Voir pour les détails mon travail, loc. cit., 1907. 



228 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



RÉPONSE A LA NOTE DE M. GIARD 
SUR LA POSITION SYSTÉMATIQUE DES SPONGIAIRES 

Par Ad. KEMNA. 



Comme le dit M. Giard f 1 ), dans le premier volume, page 115 de sa 
Comparative Embryology,R xlfovr résume le travail de F. E. Schulze 
et reproduit une figure avec la légende : « Larva of Sycandra rapha- 
7ius at pseudogastrula stage ». Dans le texte il dit : « To the gas- 
trula stage, if it deserves that name, passed through by the embryo 
in the tissues ofthe parent, no importance can be attached. » Je me 
rappelle qu'en 1880, à l'a première lecture, cette opinion m'a frappé 
et j'ai marqué la phrase d'un double point d'interrogation. Elle doit 
avoir fait la même impression sur Delage; il dit en effet dans son 
grand Traité (Spongiaires, p. 63) : « Balfour assure que ce phéno- 
mène n'a point de signification phylogénétique et son opinion a "été 
suivie. On ne veut voir là qu'un phénomène mécanique sans impor- 
tance. Partisan de la théorie des causes actuelles, nous souscrivons à 
ce jugement, mais on nous permettra de le trouver singulier de la 
part <ie personnes qui attribuent à des phénomènes bien autrement 
obscurs la signification d'un souvenir phylogénétique sur lequel ils 
fondent des théories. » 

A première vue, la critique de Delage paraît très fondée; bien des 
descendances sont basées sur des détails de structure ou de dévelop- 
pement individuel moins nets et moins importants. Bar rois a attribué 
au fait qu'il avait découvert, une importance prépondérante; d'après 
lui, ce fait tranche la question de l'origine des Spongiaires; et 
M. Giard, qui a inspiré et guidé ces recherches, est du même avis. 
T. E. Schulze fait, d'une façon indépendante, la même découverte, 
mais considère cette invagination des granuleuses comme une circon- 
stance accessoire. Bien certainement, il serait déplacé et injuste de 
soupçonner Bar rois et Giard d'avoir attribué, même d'une façon 
inconsciente par tendresse d'auteur, plus d'importance qu'il ne mérite 



(') A. Giard. — La Gastrulu et les feuillets blastodermiques des Éponges (ce tome 
de nos Annales, 1907, p. 199-202). 



ANNALES, XLII (l907). 229 

au fait découvert par eux; mais il est tout aussi évident qu'en dis- 
qualifiant au point de vue phylogénique sa propre découverte, Sch u lze 
a fait preuve d'un courage moral, pas rare du tout dans la science, 
mais enfin pas non plus d'une généralité absolue. Les évolutionnistes 
pour lesquels se pose constamment le problème troublant des origines 
et la détermination des affinités réelles, n'ont pas davantage en majo- 
rité retenu ce fait, qui pouvait pourtant constituer une preuve 
péremptoire en faveur d'une phylogénie fort acceptable. La réflexion 
doit les avoir amené à douter que la signification directe de ce fait 
fût la bonne; qu'ils aient tort ou raison dans cette conclusion, ils 
n'en ont pas moins fait preuve d'esprit critique, de réserve prudente ; 
et cela mérite mieux que le petit coup de patte que leur décoche en 
passant M. Delage. 

Admettons que l'invagination des cellules granuleuses chez Sycan- 
dra ait réellement une signification phylogénique, qu'elle soit un 
rappel par hérédité d'une gastrulation typique de Métazoaire : les 
granuleuses sont donc morphologiquement un endoderme, les flagel- 
lés un ectoderme. Mais alors aussi toutes les autres larves de Spon- 
giaires sont des modifications cénogéniques, par suppression de ce 
stade gastrula primitif; car les particularités de Sycandva sont un 
fait unique dans le groupe des Spongiaires. Alors aussi l'évolution 
a forcément dû comprendre successivement les stades suivants : 
T invagination endodermique typique et constitution d'une gastrula 
normale; 2° évagination de l'endoderme et constitution d'une amphi- 
gastrula; 3° invagination renversée, c'est-à-dire invagination des 
ectodermiques. Il importe de ne pas oublier que nous parlons phylo- 
génie et non ontogénie, c'est-à-dire que chacun de ces stades n'est 
pas un état fugace d'un être non encore fonctionnel, mais qu'il doit 
s'agir d'états permanents pendant de longues périodes et des généra- 
tions successives d'organismes adultes, vivant, se nourrissant, se 
reproduisant. Certes leFunctionsicechscl de Dohrn peut être invoqué, 
mais c'est lui demander beaucoup que d'englober ces invaginations 
et dévaginations. J'ai montre ailleurs qu'en réalité le changement de 
fonction commence pour un organe par un»' association de divei 
fonctions, auxquelles sa situation <*t sa structure le rendent apte; le 
changement se produit par désuétude il' 1 la fonction primitive; ([n'en 
essaye d'appliquer ce principe à un organisme ampbigastrula adulte. 

La notion môme vague de Loutes ces conséquences inéluctables 
de nature à faire hésiter dans l'acceptation des prémi< 



<»:]() SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Au lieu de voir dans le fait unique de l'invagination chez Sycandra 
le type normal et dans toutes les autres ontogénies de Spongiaires 
des modifications aberrantes, on doit examiner si au contraire il ne 
faudrait pas le considérer comme une exception et rechercher quelle 
pourrait en être la cause. L'invagination des granuleuses n'est que 
temporaire et se produit pendant que l'embryon est encore dans les 
tissus du parent; aussitôt qu'il se libère, les granuleuses invaginées 
se dévaginent et l'amphigastrula ordinaire se constitue. Dans les 
genres où la libération des larves est plus précoce ou moins retardée, 
il n'y a pas cette invagination. Ce sont là des indications utiles. Que 
l'on se figure les conditions de l'embryon à ces stades relativement 
avancés de son développement, caractérisés par la forte augmenta- 
tion de taille adaptive à la vie flottante, cet embryon non libéré mais 
encore dans l'organisme maternel où l'espace est limité; l'arrange- 
ment en masse compacte (car c'est là le fait réel et non une invagi- 
nation avec cavité gastrulaire libre) apparaît comme un moyen de 
sauver de la place; c'est une question d'arrimage, comme par 
exemple l'incurvation des embryons d'Arthropodes autour de l'œuf, 
l'étalement des organes à la surface du jaune dans les œufs des 
Poissons et des Oiseaux. Toutes ces particularités n'ont pas eu d'exis- 
tence réelle chez les ancêtres adultes. 

En résumé, l'invagination des cellules granuleuses est un cas 
exceptionnel de Sycandra; ce n'est pas une vraie invagination déli- 
mitant un archenteron, mais une accumulation massive de cellules; 
il y a dévagination aussitôt après la libération de l'embryon; on peut 
donc légitimement considérer cette apparence d'invagination comme 
une adaptation pour occuper un moindre volume pendant le séjour 
prolongé dans les tissus du parent. En conséquence, ce fait ne peut 
constituer un argument dans une question de phylogénie. 

Les considérations sur la nature coloniaire des Spongiaires, expri- 
mées sommairement par M. Giard, sont du plus haut intérêt, mais 
indépendantes de la question des origines, à laquelle ma notice s'est 
strictement limitée. Je me suis soigneusement abstenu d'aborder le 
problème de l'individualité chez les Spongiaires, cette notion me 
paraissant plutôt du domaine de la philosophie un peu scolastique, 
que du domaine de la morphologie concrète, du moins chez les Ani- 
maux tout à fait inférieurs. 



ANNALES, M. II (l907). 231 



X 

Assemblée mensuelle du 14 novembre 1907. 

Présidence de M. Aie Lameere, vice-président. 

La séance est ouverte à 16 ^[ 2 heures. 

M. H. de Cort, président, retenu en Angleterre, s'excuse de ne 
pouvoir assister à la séance. 

Correspondance. 

— Nous avons reçu une circulaire indiquant les conditions de 
souscription aux publications relatives à la « Second Norweginn 
Arctic Expédition with the Fram ». 

— M. le Ministre de la Guerre nous fait parvenir la première 
livraison d'une nouvelle édition en couleurs de la Carte topogra- 
phique de la Belgique à l'échelle du 40,000 e et nous informe que 
les autres livraisons nous en seront adressées au fur et à mesure 
de leur publication. (Remercîments .) 

Dépôt. 

— Le Président dépose les fascicules 3 du tome XL1 (1906) et 4 
du tome XLII (1907) des Annales, qui viennent d'être distribués aux 
membres. 

Bibliothèque. 

— M. J.-G. dk Max nous offre les tirés-à-part suivants. IRemer- 
cîments.) 

de Man (J.-G.). — Diagnoses of neiv Species ofMa&rurous Dccapod 
Crustacea from the « Siboga- Expédition » (Notks prom the 
Levden Muséum, XXIX, 1907). 



232 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

de M an (J.-C). — Sur quelques espèces nouvelles ou peu connues de 
Nématotles libres habitant les côtes de la Zélande (Mémoires 
de la Société Zoologique de France, XX, 1907). 

Communications. 

— M. le Professeur V. Grégoire fait un intéressant exposé de 
la question des fondements cytologiques des théories courantes sur 
l'hérédité mendélienne. 

Après un exposé sommaire des théories mendéliennes et de ce que 
les théoriciens ont cru devoir admettre pour expliquer les faits con- 
statés lors des croisements, il examine jusqu'à quel point les données 
cytologiques actuelles concordent avec ces interprétations. 

La persistance des chromosomes est certaine, plus ou moins nette 
suivant les cas étudiés. Lors de la fécondation, les chromosomes cf et Ç 
de même forme s'unissent probablement deux à deux. Leurs carac- 
tères sont vraisemblablement différents, donc aussi leur activité. La 
structure corpusculaire des chromosomes ne paraît pas devoir être 
admise, tes chromosomes restant distincts toujours, et la structure 
corpusculaire n'existant pas, il ne peut y avoir entre eux de ces 
échanges de corpuscules qu'a imaginés la théorie. 

M. Grégoire termine son remarquable exposé en citant une 
phrase récente de Boveri, disant que le cytologiste ne doit tabler 
que sur des faits bien établis et se garder de suivre le théoricien 
dans ses hypothèses sans fondement. 

M. Lameere remercie M. Grégoire d'avoir bien voulu nous 
faire cette belle conférence et le félicite d'avoir su exposer si claire- 
ment et de façon si démonstrative ces questions si intéressantes 11 
< uistate avec plaisir que les belles recherches de M. Grégoire lui- 
mêrae ont fait disparaître l'obstacle à la conception de l'indépendance 
des chromosomes que constituaient les observations publiées jadis par 
Car no y et Lebrun. 

La conférence de M. Grégoire paraîtra dans nos Annales (voir 
plus loin). 

— M. Schoutedën présente une note de M. R. S. Bagnall sur 
quelques Isopodes terrestres qu'il a recueillis récemment à Bruxelles 
et à Anvers. L'impression en est décidée. 

— M. Se vérin nous communique une étude sur un travail récent 



ANNALES, XLII (l907). 233 

deM. H. Lebrun relatif aux Musées américains et critiquant le Musée 
d'Histoire Naturelle de Bruxelles. Au cours d'un récent voyage qu'il 
fit aux États-Unis, M. Severin a précisément pu étudier ces Musées 
et il croit devoir relever diverses appréciations erronées contenues 
dans le travail qu'il critique, concernant soit les Musées américains, 
soit le Musée de Bruxelles. 

M. Lameere remercie M. Se vérin d'avoir bien voulu réserver 
à notre Société l'exposé de celte question controversée et nous parler 
de ce qu'il a vu aux États-Unis. Le travail de M. Severin est 
inséré plus loin. 

— La séance est levée à 19 heures. 



Î3 I SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



A PROPOS D'UNE NOTE SUR LES MUSÉES AMÉRICAINS 

Par G. SEVERIN, 

Conservateur au Musée Royal d'Histoire Naturelle. 



Au cours d'un récent voyage en Amérique, comme délégué du 
Gouvernement belge au VII e Congrès international de Zoologie tenu à 
Boston, nous avons eu l'occasion de visiter un certain nombre de 
Musées dans diverses villes des États-Unis. 

Ce lut pour nous une véritable bonne fortune que de pouvoir étu- 
dier ces Musées américains que certains se plaisent si souvent à opposer 
à nos Musées européens, auxquels on les donne comme modèles. Cette 
visite nous a d'autant plus intéressé que, connaissant déjà la plupart 
des Musées d'histoire naturelle d'Europe, nous avons pu faire d'utiles 
comparaisons entre les institutions similaires des deux continents, et 
spécialement avec le Musée de Bruxelles. Et nous ne craignons pas 
(l'affirmer que notre Musée d'Histoire Naturelle supporte aisément la 
comparaison avec ses rivaux du nouveau continent. 

Notre première intention était de vous exposer dans ses grandes 
lignes l'organisation des plus importants Musées américains, de vous 
montrer les idées qui ont cours dans ces institutions, les méthodes 
qu'on y suit, les résultats obtenus, et ce que Ton projette pour l'avenir. 

La lecture d'un travail récent de M. le D r Lebrun, paru sous le 
titre « Les Musées d'Histoire Naturelle aux États-Unis » dans la Revue 
des questions scientifiques [iO avril 1907), nous a amené à modifier ce 
projet. Dans ce travail, l'auteur développe en effet diverses considéra- 
tions sur les Musées américains qu'il a visités lors d'un voyage aux 
États-Unis en 1900 et, les prenant comme types du Musée idéal, il 
les compare au Musée d'Histoire Naturelle de Bruxelles. 

Nous avons donc cru préférable de faire un exposé de la question, 
en envisageant spécialement les idées développées par M. Lebrun. 

Nous pourrons ainsi voir jusqu'à quel point sont justifiées les cri- 
tiques qu'il adresse à notre Musée et quelle est la valeur des inno- 
vations qu'il voudrait voir introduire dans les méthodes qui y sont 
actuellement adoptées. 



ANNALES, XL1I (l907). 235 

Malgré ses allures fouillées, le travail publié par M. Lebrun nous 
offre un tel chaos, un tel assemblage de choses disparates qu'il n'est 
guère facile de suivre l'auteur dans ses représentations, et surtout 
dans ses déductions. On ne distingue pas nettement s'il s'agit de 
musées zoologiques, comme le Musée d'Histoire Naturelle de Bruxelles, 
ou de Musées comparables aux Musées du Cinquantenaire, de la Porte 
de Hal, des Universités., de ïervueren, ou tant d'autres encore. 
Parfois, il semble qu'un Musée américain doive soutenir la comparai- 
son avec toutes ces institutions à la fois, mais alors on ne comprend 
plus pourquoi notre Musée d'Histoire Naturelle est plus particulière- 
ment soumis à critique. Serait-ce parce que M. Lebrun en fait partie 
comme conservateur? Il faut bien reconnaître dans ce cas qu'il paraît 
en ignorer totalement le mécanisme et que le Musée de Bruxelles lui 
est encore plus étranger que ces Musées américains qu'il nous pré- 
sente commentés et illustrés d'après les nombreux et volumineux 
Reports annuels que tous publient (*). 

Quoi qu'il en soit, pour le lecteur qui n'a pas visité ces Musées, il 
n'est guère possible de se retrouver dans ce travail. Et les critiques 
abondantes, auxquelles est soumis le Musée d'Histoire Naturelle de 
Bruxelles, l'étonneraient bien plus encore s'il connaissait l'opinion des 
directeurs de Musées américains eux-mêmes sur notre Musée, qui leur 
est bien connu ; les uns avouent qu'il leur a déjà souvent servi de 
modèle, les autres annoncent que d'ici quelques années bien des con- 
ceptions, sur lesquelles s'appuie le Musée de Bruxelles, seront intro- 
duites dans leurs institutions : le Musée d'Histoire Naturelle de 
Bruxelles est, à leur avis, le type le plus parfait existant actuel- 
lement du Musée scientifique. 

La principale préoccupation de la note de M. Lebrun est d'opposer 
constamment les principes, les programmes, les actes des musées 
américains à ceux du Musée de Bruxelles et l'auteur arrive aisément 
à déclarer qu'il est temps de modifier tout ce qui se fait ici. En effet, 
la comparaison, telle qu'il l'établit, est en complète défaveur pour 
notre Musée national et il semblerait qu'il ne reste qu'à cliaii- 



' En Belgique, nous ne publions pas de ces rapports annuels, soumis aux auto- 
pur les directeurs d'institutions scientifiques. Si nos Musées imitaient les mus 
américains et exposaient, d'une manière aussi détaillée, le travail qui s'y fait chaque 
année, nous arriverions a un ensemble qui ne le céderait on rien à ce que nous 
sentent les Rkports américains, môme ceux du National Muséum de Washington 
et du grand American Muséum do New-York. 



236 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

au plus vite les méthodes de travail employées depuis de longues 
années et qui cependant ont donné des résultats admirés de tous ! 
Mais il importe avant tout de voir si cette comparaison 'est ration- 
nelle et si les conclusions en sont fondées. Et, pour la rendre com- 
plète et exacte, il faut examiner si ce qui se fait en Amérique serait 
possible ou même désirable dans notre pays. 

Programme des Musées américains. 

Ce qui a frappé particulièrement M. Lebrun, c'est le programme 
des Musées américains, inscrivant en tête l'instruction du grand 
public : il rêve de placer sous les yeux de celui-ci « tous les éléments 
« d'une vue d'ensemble de notre planète, de sa constitution, de sa 
« flore, de sa faune, de ses habitants, de leur histoire et des pro- 
« duils de leur activité » ! Vaste programme s'il en fût, puisqu'il 
s'étend à toutes les connaissances humaines à la fois, alors qu'en 
Belgique, et presque partout ailleurs en Europe, cette tâche immense 
est partagée entre une série d'institutions et de musées différents : 
Musées scolaires et universitaires, Musées Zoologiques, Paléontolo- 
giques et Géologiques, Musées Botaniques, Musées des Beaux-Arts, 
d'Arts décoratifs, d'armures, d'instruments de musique, etc., etc. 

La réorganisation que M. Lebrun voudrait voir se réaliser vise 
donc non seulement le Musée d'Histoire Naturelle de Bruxelles, mais 
aussi tous nos autres musées. 

D'autre part, les Musées américains, à programme étendu, qu'il 
cite, sont répartis depuis San Francisco jusqu'à New- York, soit sur 
un espace comparable à l'Europe entière ; et chacun d'eux doit 
correspondre en somme aux blocs de Musées que renferment Bru- 
xelles, Berlin, Londres, Paris, Vienne, etc., s'il veut obtenir une 
intensité scientifique ou artistique analogue. 

Il est sans doute fort beau de rêver d'un Musée immense et unique, 
tel que celui qu'on voudrait voir réaliser à New- York et dont 
M. Gratacrop nous dit : 

« Un palais de ces dimensions, avec ses salles immenses, remplies 
« de collections classées, est de taille à embrasser tous les règnes de 
« la nature. Toutes les sciences pourront y trouver asile, ainsi que 
« les innombrables adaptations industrielles des produits naturels. 
« Le monde entier en sera le fournisseur, la nation en aura la garde, 
u et, dans les meilleures conditions d'utilité uublique et d'activité 



ANNALES, XIII (l'.'u:). 237' 

« scientifique, ses salles de conférences deviendront lu véritable École 
« du peuple ». 

Si l'exécution d'un tel programme était possjble, elle devrait l'être 
au pays des dollars ( l ) ; elle ne l'est pas dans notre petite Belgique : 
il nous faut reculer devant une tâche semblable qui dépasserait si 
largement nos ressources. Il est du reste probable que tous les 
Musées européens réunis n'y arriveraient que s'ils ne partageaient 
strictement la besogne. Et encore ! 

Classement des Musées américains. 

Le vaste programme, énoncé par M. Lebrun, est-il d'ailleurs celui 
de tout Musée en Amérique? 

Les Musées américains peuvent se classer sous trois rubriques que 
nous allons envisager successivement : 

1° National Muséum de Washington. 

Il existe d'abord un seul Musée National. 

C'est le dépôt central le plus important de toute l'Amérique, dans 
lequel sont concentrées notamment toutes les collections recueillies 
par les nombreux services d'exploration du pays établis officiellement 
par le gouvernement des États-Unis. 

Cette institution représente le Musée scientifique proprement dit, 
destiné à coopérer à l'avancement de la science, le Musée que tout 
État civilisé est tenu de posséder et de développer sous peine de faillir 
au rôle qu'il doit jouer dans le progrès des connaissances humaines. 
Seuls, des peuples non développés peuvent encore chercher à se dis- 
penser de ce devoir moral ou se contenter de posséder des Musées de 
vulgarisation élémentaire. 

La grande Amérique possède donc ce musée et se l'est mesuré à sa 
taille. C'est le U. S. National Muséum de Washington, à la Sinithsonian 
Institution, créée sous les auspices du National Institule. 



(') Noua étudierons ailleurs jusqu'à quel point le Musée de x rk a r- 

daus sa tentative hardie, bien que soutenu par des budgets supérieurs aux budj 
réunis de tous nos Musées. Cependant l'inventaire des collections pour 

les connaissances humaines serait tout à l'avantage dé la B< pus 

doutfi •! 



238 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE RELG1QUE. 

Champ d'action. — Cette vaste Institution englobe l'Astronomie, 
la Géographie, la Météorologie; l'Histoire naturelle : Zoologie, Bota- 
nique; la Géologie, Minéralogie; les applications des Sciences; 
l'Histoire américaine, les Antiquités, les Beaux-Arts. Elle cor- 
respond donc à tous nos Musées à la fois et comprend même des 
sections qui n'existent pas encore chez nous : Musée des modes de 
transport, etc. 

Les riches collections qu'elle possède sont réunies non seulement 
par les soins des services scientifiques et administratifs habituels d'un 
Musée, services qui à Washington sont dotés de budgets imposants, 
mais encore par tous les services officiels qui sont centralisés à 
Washington, services scientifiques comme le comprend par exemple 
le département de l'agriculture au point de vue de l'histoire naturelle. 
Elles se composent donc avant tout des résultats des explorations 
entreprises par le Gouvernement dans les États-Unis, dont le terri- 
toire est encore si peu connu. Ce sont ces collections nationales qui 
constituent comme à Bruxelles la majeure partie des trésors accumules 
au National Muséum. On y trouve, en outre, quelques collections non 
américaines, provenant soit d'expéditions, soit de spécialistes ayant 
légué ou vendu au Muséum les collections qu'ils avaient formées pour 
leurs études spéciales. 

L'ethnographie des peuplades américaines est représentée à 
Washington avec une richesse incomparable; à titre comparatif, on 
y trouve, mais en nombre restreint, des collections ethnographiques 
se rapportant à d'autres peuples. 

2° Musées d'universités et de collèges. 

Nous trouvons ensuite plus de cent Musées universitaires et environ 
deux cent cinquante Musées de collèges, rivalisant entre eux dans la 
réunion de matériaux, et surtout de matériaux paléontologiques, si 
faciles à découvrir dans les couches géologiques particulièrement 
intéressantes du Nouveau-Monde. Ces musées n'ont en général aucun 
programme défini et leur but est simplement de posséder des collec- 
tions plus ou moins étendues, souvent sous l'inspiration de professeurs 
d'histoire naturelle ayant le goût des collections. 

Dans la masse de ces Musées universitaires se détachent ceux de 
quelques universités célèbres, telles que Harvard, Yale, Princetown, 
Philadelphie, d'autres encore. 



ANNALES, XLII (l90T). 2 39 

Harvard Collège. — Le type le plus caractéristique en est le Musée 
de Zoologie comparée de Harvard Collège (Cambridge), fondé par 
L. Agassiz. C'est un Musée universitaire où le côté d'instruction est 
envisagé au point de vue unique des étudiants; on y a pour but de 
tâcher de les mettre au courant de l'état actuel des connaissances 
zoologiques : c'est ce que le Musée de Bruxelles fait aussi, mais au 
point de vue du public tout entier. 

Malgré son caractère exclusivement universitaire, le Musée de 
Harvard conserve le caractère général, au point de vue de l'enseigne- 
ment supérieur, pour lequel il a été créé. Ses collections, admirablement 
sélectionnées pour développer uniquement des idées générales, ne ren- 
ferment, par exemple, pas de pièces anatomiques illustrant des cours 
spéciaux, tels que l'embryologie, la cytologie, l'histologie, etc. Ces 
pièces se trouvent dans les laboratoires spéciaux où l'on enseigne ces 
parties de la biologie générale. Par contre, les séries comparatives 
dans l'espace et dans le temps, détaillées par zones ou par couches, 
sont fort bien comprises. M. Alex. Agassiz a bien voulu nous 
expliquer que le succès de cette collection universitaire, unique au 
monde, à ce que nous pensons, provient de ce que trois facteurs se 
sont trouvés réunis à Harvard : 1° l'espace dont on dispose est res- 
treint ; 2° les ressources budgétaires sont considérables : et 3° l'on y 
a adopté une méthode que l'on suit avec persévérance et avec le désir 
de former des collections servant purement à l'enseignement supérieur. 
Cela permet de remplacer d'année en année les pièces quelconques 
que renferment les collections par d'autres plus démonstratives. 

Ce n'est donc pas le Musée de Harvard que l'on pourra comparer 
au nôtre, car les méthodes employées chez nous n'ont pas à spécialiser 
l'enseignement supérieur, pas plus qu'un enseignement spécial quel- 
conque. 

Elles doivent s'efforcer de mettre le public tout entier au courant 
de l'état actuel des connaissances zoologiques et il faut croire que le 
Musée de Bruxelles y a réussi, si l'on tient compte des éloges que lui 
décernent tant de savants étrangers. 

Opinions de savants américains sur le Musée dé H ni, relies. — 
Je ne retiens, dans cette note, que l'opinion des visiteurs américains 
de marque les plus récents : M. Howard, le chef de l'Entomologie 
officielle aux États-Unis, conservateur au National Muséum et direc- 
teur du service de l'entomologie économique au département de 



240 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MÀLACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

l'agriculture, venu à Bruxelles en juin 1907, et M. Bumpus, direc- 
teur de V American Muséum of Saturai History de New- York, qui a 
visité le Musée de Bruxelles en juin également et, il y a quelques 
jours encore, en octobre. 

M. Howard a déclaré ouvertement à beaucoup de zoologistes 
européens et américains, réunis à l'occasion du Congrès international 
de Zoologie à Boston, que le Musée de Bruxelles était le Musée le 
mieux conçu qui existât, aussi bien en Europe qu'en Amérique. 

M. Bumpus nous disait, lors de sa récente visite, que d'ici peu 
d'années l'American Muséum de New- York, qui actuellement donne 
le ton à tous les Musées américains et qui doit être regardé comme le 
type de ceux-ci, appliquerait la plupart des idées constituant ie pro- 
gramme du Musée de Bruxelles, tant étaient étonnants les résultats 
obtenus grâce à ce programme poursuivi depuis quarante années déjà. 

Pour sa part, il réservait cependant la question d'un enseignement 
plus élémentaire, sa situation de directeur d'un musée métropolitain 
l'y obligeant : ce genre de Musée est, en effet, destiné plus particu- 
lièrement, comme nous allons le voir, à l'enseignement du grand 
public; mais il émettait l'espoir de séparer complètement du restant 
du Musée cette partie élémentaire, pour en former un véritable 
Palais du peuple, sans rapport avec la partie scientifique. 

3° Musées métropolitains. 

Il nous reste à examiner une troisième série de Musées américains, 
peu nombreux encore, mais qui paraissent devoir se multiplier d'année 
en année. Il s'agit des « Musées métropolitains », créés grâce à la 
générosité de citoyens riches, ou de municipalités. Ces sortes d'Insti- 
tutions paraissent devoir leur origine à l'impulsion donnée par la 
fondation de nombreuses bibliothèques publiques à laquelle les lar- 
gesses des milliardaires américains donnent une physionomie si parti- 
culière. 

Cette tendance est relativement récente et vient remplir une véri- 
table lacune : trop longtemps, l'activité matérielle avait absorbé le 
peuple américain, en excluant la possibilité d'une instruction intellec- 
tuelle aussi développée que celle qu'ont, depuis de nombreuses années 
déjà, la plupart des peuples européens. II est bon cependant de rap- 
peler encore que les États-Unis représentent une étendue supérieure 
à celle de l'Europe entière, de sorte que les millions de dollars,, con- 



ANNALES, XLII (l907). tW 

sacrés par de généreux donateurs à cette œuvre de développement 
intellectuel, n'ont pas encore suffi, et de loin, à produire un résultai 
semblable à ce qu'a donné l'effort modeste et moins dispendieux, mais 
continu, que les Européens ont fait dans ce sens depuis de longues 
années. 

Comme pour les bibliothèques, il se trouva donc des bienfaiteurs 
qui dotèrent les Universités, les œuvres de haute culture ; d'autres 
fournirent des fonds pour l'érection de Musées destinés à l'instruction 
du peuple, c'est-à-dire des institutions correspondant à ce que nous 
appelons Palais du Peuple. Le programme de ces Musées répond en 
grande partie à l'énoncé fait par M. Lebrun. On désire montrer au 
public tout ce que l'activité humaine est parvenue à arracher à la 
nature, et on le lui enseigne non pas par des collections scientifiques, 
mais par la présentation des objets les plus typiques ou par les 
méthodes graphiques les plus aptes à frapper son attention. 

Des conférences, illustrées de projections lumineuses, viennent 
compléter le système et, par leur ensemble, constituent une sorte 
ù' extension universitaire, s'intéressant à toutes les branches des 
connaissances humaines. Ces musées sont donc surtout des institutions 
destinées à satisfaire la curiosité du grand public, mais n'ayant pas 
pour but primordial l'avancement de la Science. 

Dans cette catégorie, se rangent les Musées de New- York, Chicago, 
Brooklyn, Milwaukee, Pittsburgh, Buffalo, etc. 

Le type le plus riche et le plus puissant en est Y American Muséum 
de New-York dont j'ai déjà parlé. C'est lui qui sert de guide et de 
modèle à tous les autres. Mais ceux-ci l'imitent parfois bien mal et 
nous montrent ainsi quelles difficultés extrêmes sont liées à l'exécu- 
tion d'un programme semblable, trop vaste pour pouvoir être précis, 
et en outre soumis à toutes les fluctuations des idées et des décou- 
vertes modernes. 

Les groupes pittoresques d'animaux. 

Dans les Musées dont il nous parle, ce qui a surtout attiré l'atten- 
tion de M. Lebrun, ce sont les groupes d'animaux représentés dans 
leur milieu naturel, qui constituent selon lui l'un des principaux 
éléments d'attraction des Musées américains : 

« Ce que l'on admire surtout, dit-il, dans la plupart dr 
Musées, et dans celui de Chicago en particulier, c'est l'art merveil- 

Ann. Soc. Zool. e( Malac Belg., t. xi.ii.ji \n : 



J 'rJ SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALÀCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

« leux qui a présidé à la formation des groupes, au choix des atti- 

i tuiles, à l'expression intense de vie et de mouvement, à la dispo- 

« sition du décor qui achève de donner l'illusion de la réalilé. 

a A chaque pas, le visiteur a sous les yeux le tableau complet de la 

« vie et des mœurs de l'animal qu'on lui présente. Le mâle, la 

« femelle, les petits y figurent dans des attitudes caractéristiques. 

« Le mâle fièrement campé, confiant dans sa force, domine de sa 

« taille plus élevée le troupeau dont il a la garde. La femelle, le 

« cou tendu, l'oreille au guet, paraît craintive et anxieuse. Les petits, 

« insouciants, dorment, broutent, folâtrent, au milieu des plantes 

« qui sont leur pâture habituelle, et entourés d'autres animaux, des 

« oiseaux surtout, leurs familiers ou leurs commensaux. » 

Cette description imagée et enthousiaste montre le peu de soins 
que M. Lebrun a mis à rechercher les mobiles qui guident ces 
Musées dans l'exposition de semblables groupes, où l'observation pré- 
cise est remplacée souvent par le désir de donner une représentation 
plus ou moins colorée, soi-disant esthétique! Car, il faut bien le 
dire, ce que ces Musées veulent faire avant tout, c'est renchérir sur 
le voisin, non pas en améliorant les méthodes éducatives qu'il emploie, 
mais en montrant au public des pièces plus sensationnelles, dont le 
coût soit plus élevé, et qui constituent pour le Musée d'excellentes 
réclames. 

C'est au Musée de Chicago que nous voyons se développer au 
plus haut degré ces tentatives extra-scientifiques, que nous aurions 
voulu voir reproduites parmi les planches qui illustrent la note 
de M. Lebrun. Il cite cependant (p. 380) quelques-uns de ces 
essais, tels que : « Un groupe complexe (!) s'ébat sur le bord d'un 
a fleuve; on y voit des hérons, des flamants, des alligators, avec 
a leurs commensaux. — « Une poule, à la tête d'une nich.ee de 
« canards, s'effraye de voir ses nourrissons se jeter à Veau, » (Il 
aurait pu ajouter que la seule indication se trouvant sur l'étiquette 
que porte ce groupe est celle-ci : « Une mère effrayée »). Que des 
assemblages aussi étranges (comprenant des flamants voisinant avec 
des alligators!) enthousiasment des hommes à idées superficielles et 
ignorants du travail sérieux des musées, c'est possible, puisque ces 
Musées semblent avoir la faveur d'un certain public américain, au 
moins. 

Avis de savants. — Par contre, les hommes du métier condamnent 



ANNALES, XLII (1307). 2 i!> 

sévèrement ces tendances et ils en parlent dans les mêmes termes que 
le fait Wandolleck ( ] ) dans sa note sur le Musée d'Altona, et 
Errera dans son programme d'un Palais du Peuple (cité récemment 
par M. de Wilde m an ( 2 ). 

Les groupes que Ton trouve dans les Musées américains sont de 
deux sortes : anthropologiques et zoologiques. M. Lebrun (p. 355) 
comprend ces deux catégories dans l'examen qu'il se propose de faire 
de la réalisation du programme des Musées américains en ce qui con- 
cerne l'Histoire naturelle. 11 paraît vouloir laisser de côté la Botanique 
et les autres parties de l'Histoire naturelle. Nous négligeons, avec 
plus déraison à ce qu'il nous semble, l'Anthropologie, afin de pou- 
voir mieux établir des comparaisons avec le Musée d'Histoire Naturelle 
de Bruxelles. 

Groupes ethnographiques. — Nous reconnaissons certes bien volon- 
tiers que les groupes anthropologiques des musées américains offrent 
de l'intérêt en présentant des types des principales races ou peuplades 
(surtout indigènes) revêtus de leurs costumes nationaux et se livrant 
à leurs occupations caractéristiques. D'autant plus que ces groupes 
se rapportent toujours à des peuplades en voie d'extinction. Mais ils 
ne peuvent avoir une réelle valeur qu'à la condition d'être la repro- 
duction de scènes vues, fixées par la photographie par exemple. Le 
groupe exposé ne représente alors qu'un épisode choisi au milieu 
d'une foule de documents ainsi réunis. 

Groupes zoologiques. — Le même principe devrait évidemment 
présider à la formation des groupes zoologiques. Mais leur utilité 
est -elle bien réelle et de nature à compenser les frais très considé- 
rables qu'exige leur composition? 

Il n'est point question ici d'êtres en voie de disparition et dont il 
peut être intéressant de conserver et de faire revivre, par des groupes, 
les mœurs et les habitudes, afin de montrer leur histoire sous ses 
aspects primitifs. 

Il s'agit simplement de surprendre quelques poses naturelles d'ani- 
maux et de les reproduire plastiquement. Mais n'est-il pas de toute 



(') D r R. Wandoi.ï.kck (Zoologischer Anzkiger, XXX, p. 639 [1007]). 
(*) E. DK WlLDBMAff, lu ■' &NNALH8 l'i: LA S M IKTK BBLGI Dl Mi< 

copie, XXVIII, p. 84 [1907];. 



244 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

évidence que les poses que l'on reproduit ainsi et bien d'autres encore 
peuvent être montrées d'une façon bien plus frappante dans les jardins 
zoologiques? Le public peut y voir l'animal vivant, et qui contestera 
qu'aucune imitation ne vaudra jamais le spectacle de l'être en perpé- 
tuel mouvement; que le visiteur qui aura eu sous les yeux, au Jardin 
zoologique, un tigre, par exemple, n'en gardera pas un souvenir bien 
plus précis et ne s'en formera pas une idée bien plus nette qu'après 
avoir vu un de ces groupes tant prônés? 

Au point de vue scientifique, les dépenses énormes qu'entraîne la 
confection de groupes d'animaux, représentés dans leur milieu naturel, 
ne paraissent guère justifiées: de bonnes photographies en disent 
bien plus! Au point de vue « badaud », il est certain que les groupes 
ainsi compris ont grand succès, mais encore faut-il se demander si la 
faveur dont le grand public les entoure est de nature à encourager 
les Musées dans cette voie, le rôle de ceux-ci étant non de fournir des 
éléments à la badauderie, mais d'apprendre au visiteur à penser à ce 
qu'il voit. Je ne crois pas que nos grands Musées européens se prête- 
ront à ces dépenses improductives qui amènent la suppression de la 
réflexion chez ceux-là mêmes chez qui on doit tâcher de la développer, 
si Ton veut réellement instruire le grand public et lui apprendre à 
voir et à comprendre la nature. 

Comme me le disait fort bien le professeur Mrazek, de Prague, 
le public non cultivé doit simplement trouver dans nos Musées scien- 
tifiques, sous l'animal qu'on lui présente, le nom de celui-ci mis bien 
en vue afin qu'il puisse se le rappeler et l'appliquer aux animaux 
semblables qu'il rencontrera dans la nature; de même que, dans les 
traités élémentaires de Zoologie, on donne une figure bien nette de 
l'animal dont on parle afin de frapper les yeux du lecteur, et non 
pas la reproduction de paysages où l'animal est perdu, à moitié caché 
par des arbustes ou des plantes variées : dans un tel fouillis, l'enfant 
ne parviendrait pas à isoler suffisamment l'être qu'on veut lui faire 
connaître et dont il ignore tout. 

Évolution de ces groupes. — Il est intéressant à cet égard d'étudier 
l'évolution qu'ont subie les groupes qu'exposent les Musées améri- 
cains, depuis leur première introduction dans ces établissements. 

La mode d'exposer des animaux dans les milieux même où ils 
vivent, a pour point de départ le groupe dit « le rocher » que l'on 
trouve au British Muséum à Londres. Ce groupe montre dans leurs 



ANNALES, XL1I (l907). 245 

poses naturelles, au milieu d'anfractuosités du roc, divers oiseaux 
habitant les falaises. 

Ce groupe était relativement simple. Mais il est tout indiqué que, si 
l'on voulait présenter d'autres animaux sous forme de groupes naturels, 
il fallait également les montrer dans le milieu qu'ils fréquentent le plus 
habituellement. Et c'est ainsi que l'on groupa, par exemple, des cerfs 
et des biches dans des paysages forestiers ; que l'on montra l'orang 
parmi les frondaisons d'une forêt vierge, cachant ainsi en partie 
l'animal qu'il s'agissait de faire connaître au visiteur. 

Il est facile de comprendre, comme nous l'avons dit déjà, que la 
composition de tels groupes, pour être justifiée, doit être scientifique 
et que l'imagination n'y doit aucunement intervenir. 

Or, comment installer dans leur milieu naturel un Orang, un Ours 
blanc, un Lion, un troupeau de Gazelles, sans en avoir rien vu, sans 
avoir étudié et photographié toutes les attitudes dans lesquelles ils 
peuvent se présenter? 

De plus, un préparateur ne vaut pas l'autre, et son éducation 
scientifique peut ne pas être à la hauteur de la tâche qu'on exige de 
lui, alors même que ses talents de taxidermiste seraient indiscutables. 
Il ne suffît même pas d'être capable, comme naturaliste, de donner à 
l'animal que l'on monte une pose naturelle, il faut également possé- 
der de solides connaissances botaniques pour arriver à imiter conve- 
nablement les végétaux qui donnent à l'habitat son caractère 
spécial. 

Toutes ces qualités, toutes ces connaissances ne se rencontrent 
guère chez une seule personne et les praticiens, chargés de monter 
les premiers groupes, furent forcément amenés à suppléer à leur 
ignorance par une forte dose d'imagination. 

Les premiers essais. — Il en résulta la composition de groupes où 
la fantaisie la plus extraordinaire s'est donné libre cours et d'où la 
réalité scientifique est totalement bannie. 

Les groupes ainsi conçus n'ont évidemment aucune valeur scienti- 
fique et faussent même complètement les idées du public qu'on veut 
instruire. 

La plupart des groupes anciens que l'on voit à Chicago, Pittsburgh, 
Washington et même quelques groupes exposés à New- York, sont 
dans ce cas. La valeur de telles exhibitions n'est guère supérieure à 
celle de ces panopticums que l'on rencontre dans les foires. 



246 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALÀCOLOGIQl'E DE BELGIQUE. 

Le succès qu'obtinrent, néanmoins, auprès du public ces créations 
de l'imagination, fit qu'on vit leur nombre se multiplier de plus en 
plus. 

Et, d'autre part, le désir qu'avait chaque Musée de faire plus que 
ses voisins et de produire des groupes plus sensationnels vint encore 
accentuer celte tendance regrettable. C'était une conséquence fatale 
de la concurrence évidemment mauvaise que les Musées américains 
se font entre eux pour s'attirer la faveur du grand public, et de la 
rivalité qui existe entre les diverses villes qui possèdent des institu- 
tions de ce genre. 

Le résultat de cette lutte n'était pas douteux. Bien que la confec- 
tion des groupes ait été confiée souvent à d'habiles taxidermistes, 
ceux-ci ne purent parer au défaut habituel des Américains de tout 
exagérer et de chercher avant tout à produire de la sensation, à 
éblouir le public. 

Le Muséum de New-York mit, le premier, le holà à ce déborde- 
ment d'imagination. Il maintint toutefois le principe que l'instruc- 
tion élémentaire du public se faisait fort bien par les groupes natu- 
rels, qui semblaient l'attirer dans les Musées (*). 

En se basant sur ce principe, il fallait donc continuer à présenter 
aux visiteurs des groupes, mais ceux-ci devaient donner une expres- 
sion plus sérieuse de réalité : le groupe exposé devait tendre à la 
reproduction exacte de ce que l'on avait pu étudier directement dans 
la nature. 

Cette conception était évidemment logique; elle était la seule qui 
permit de former des groupes ayant quelque valeur. 

La composition de chaque groupe devait donc être basée unique- 
ment sur l'observation de l'animal dans son milieu naturel; on devait 
arriver à une reconstitution intégrale de l'un des aspects de la vie de 
cet animal dans son milieu. 

Expéditions spéciales pour la formation de nouveaux groupes. — 
Les documents manquant ou ceux que l'on possédait étant forcément 
incomplets, on dut avoir recours à des études nouvelles. C'est alors 
que l'on commença à organiser ces expéditions étonnantes, ayant à 
leur tète un naturaliste, accompagné de préparateurs, de peintres, 



' Opinion bien hasardée cependant, à ce que nous avons remarqué à Chicago et à 
York, et qu'a combattue avec énergie le D r Wandom.eck. 



ANNALKS, M.Ii (1907). g \~ 

de photographes, etc., qui allaient sur place étudier l'animal qu'il 

s'agissait de reconstituer en groupe naturel dans le Musée. Ces expé- 
ditions dispendieuses avaient pour objet unique la réunion des élé- 
ments nécessaires pour la composition aussi exacte que possible de ce 
groupe. C'est ainsi qu'on en envoya jusque dans le Far-Westet dans 
les Montagnes Rocheuses pour y surprendre la vie du Dindon sauvage 
ou d'un Hibou de grande taille. 

De même, en vue de recueillir les matériaux nécessaires pour 
monter un groupe des Flamants des îles Bahamas, on affréta à grands 
frais un navire spécial. Lorsque l'Expédition arriva aux Iles, l'époque 
de la ponte était passée et l'on dut y retourner l'année suivante pour 
y observer ces beaux oiseaux en temps propice. Le personnel des 
expéditions ainsi organisées fut parfois obligé de séjourner durant 
quinze jours immobilisés au lieu choisi par son chef, attendant le 
moment favorable où l'animal pourrait être photographié dans l'atti- 
tude convenable. Il fallait rivaliser de ruse et d'ingéniosité pour 
arriver à surprendre la scène que l'on se proposait de reproduire. 

Et lorsqu'enfin le résultat était atteint, le cliché obtenu, alors 
photographes, peintres et préparateurs divers se mettaient à l'oeuvre. 
Les premiers prenaient des centaines de clichés des plantes, arbres, 
arbustes du sol, de tous les aspects de l'endroit où l'animal avait été 
observé. Les peintres faisaient des esquisses des environs immédiats 
et des horizons, notant soigneusement les couleurs de tout le milieu. 
Enfin, les préparateurs dévastaient tous les environs, prenaient les 
dimensions des divers végétaux, relevaient minutieusement leur posi- 
tion, etc. De tous les matériaux recueillis par eux et destinés à per- 
mettre une reconstitution exacte de la scène photographiée, seuls 
étaient conservés ceux de nature à garder indéfiniment leur aspect: 
pierres, troncs, etc. 

Au contraire, on prenait simplement le moulage des parties suscep- 
tibles de se déformer ou de se décolorer : feuilles, fleurs, plantes her- 
bacées Les moules, numérotés comme les autres matériaux, devaient 
permettre de reconstituer en cire, au Musée, les divers objets dont 
l'empreinte avait été recueillie et les reproductions ainsi obtenues 
étaient alors coloriées d'après les esquisses faites sur place par les 
peintres accompagnant l'expédition. Il faut bien avouer cependant 
que, quels que soient les soins apportés à la confection de ces plantes 
artificielles, l'illusion n'est guère parfaite et qu'on ne saurait se laisser 
tromper par ces imitations en cire. 



248 SOCIÉTÉ KOYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Installations de groupes. — Afin de faire produire le maximum 
d'effet aux groupes ainsi composés, on les installe dans des sortes de 
loges recevant le jour par le haut. Des baies vitrées donnant sur un 
couloir accessible au visiteur, placé ainsi dans l'obscurité, lui per- 
mettent de contempler l'intérieur de la loge. Le fond de celle-ci est 
formé par une toile sur laquelle des peintres de talent ont reproduit 
les horizons, tels que les ont photographiés et peints les membres de 
l'expédition. 

On a ainsi l'illusion d'étendues immenses sur lesquelles se détachent 
les oiseaux que l'on expose, tandis que, sur la toile, d'autres oiseaux 
sont représentés, parfois avec une perspective juste, pour augmenter 
l'intensité de l'illusion. On a, somme toute, la même disposition que 
dans un aquarium ou dans un panopticum, chaque loge étant isolée 
de ses voisines, destinée à une espèce différente, éclairée par le haut 
et ornée de peintures de fond. 

Ces peintures, cet ensemble quelque peu théâtral nuisent cepen- 
dant à l'effet que l'oiseau devrait produire, et qu'il produirait s'il était 
présenté isolément. Cette reconstitution d'un moment de son existence 
le montrant dans un milieu confus détourne l'attention des particula- 
rités intéressantes qu'offre sa structure, et même de sa forme géné- 
rale. 

La méthode que je viens de décrire, et qui produit certainement de 
petits chefs d' œuvre artistiques, basée sur l'exactitude de tous les 
faits, de tous les détails des groupes reconstitués, était donc en oppo- 
sition complète avec les errements suivis dans les autres Musées en 
général, et les zoologistes de New- York pouvaient considérer avec un 
juste dédain les groupes conçus sans cette préoccupation constante de 
la vérité scientifique. 

Leur prix. — Il est aisé de se figurer ce que doivent coûter des 
reconstitutions ainsi comprises et il ne faudrait pas s'étonner d'ap- 
prendre que le prix de revient du groupe des Flamants de Bahamas 
dont j'ai parlé se soit élevé à quelques centaines de mille francs, tandis 
que les petits dioramas habituels du Musée de New-York, par 
exemple, coûtent chacun de 15,000 à 20,000 francs. 

Encore faut-il noter que les groupes de ce genre, figurant dans les 
musées, ne montrent que des animaux de la faune américaine. 

11 existe, du reste, un fond spécial alimenté par des amateurs et 
destiné uniquement à la représentation, sous forme de groupes, des 



ANNALES, XLII (l9(ïï). 249 

Oiseaux habitant les États-Unis; ce fond est officiellement inscrit 
dans les comptes de l'American Muséum. 

La méthode si minutieuse, employée pour faire ces reconstitutions, 
est, en effet, trop dispendieuse pour qu'on puisse l'appliquer aux ani- 
maux exotiques, comme le tigre, le lion, etc. Du moins, c'est ce que 
m'ont dit les autorités de ce Musée, que les fortes dépenses n'effraient 
cependant guère en général, le budget annuel de l'American Muséum 
dépassant, en temps normal, annuellement 1,500,000 francs. 

N'y a-t-il pas lieu ici de penser que des ressources semblables pour- 
raient être employées plus utilement et de façon bien mieux comprise 
à l'augmentation des connaissances sur la faune des États-Unis, faune 
encore si peu connue, eu égard à l'étendue énorme du pays, si riche en 
productions vivantes et éteintes ! 4 

Réformes récentes faites pour les montages taxidermiques . — 
Pour lutter contre le luxe de ces créations du Musée de New-York, 
les autres musées durent forcément modifier leur façon de concevoir 
les groupes. La composition de ceux-ci exigeant des poses multiples 
et variées de l'animal, il en résulta pour les préparateurs la nécessité 
de se perfectionner par des études ^ombreuses ; ils durent notamment 
se livrer à des études anatomiques, s'initier à la sculpture, apprendre 
à connaître parfaitement les animaux qu'ils devaient monter. 

Les préparateurs ainsi formés perfectionnèrent peu à peu le mon- 
tage des grands Vertébrés, comme le firent les taxidermistes euro- 
péens formés à l'école de M. Kerz, de Stuttgart (du reste, nombre de 
préparateurs ont travaillé dans les ateliers des Musées d'Europe). 
Certes, le prix du montage ainsi perfectionné des Animaux s'élève 
bien au dessus de celui du montage dans les musées européens, mais 
cet accroissement de dépenses est compensé par la décision des 
directions de renoncer à l'ancienne méthode de tout empailler : on 
ne fit plus monter que les types principaux destinés à être exposés 
au public; les matériaux d'études, au contraire, restaient en peaux 
dans les magasins. 

Le montage des Vertébrés vivants se perfectionnant bientôt au 
point de devenir un art, les préparateurs de Chicago, Pittsburgh, 
Washington et même de New- York imaginèrent de photographier, 
dans les beaux jardins zoologiques que l'on trouve aux États-Unis, les 
animaux qu'il s'agissait de monter et de prendre ces photographies 
comme guides dans la reconstitution de l'allure de ces derniers, en 



250 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

faisant abstraction de tous les détails environnants susceptibles de 
distraire l'attention. L'animal est donc présenté dans une pose vrai- 
ment caractéristique, bien en vue, dégagé de tout et l'on se contente 
de remplacer la planche, sur laquelle les spécimens sont habituelle- 
ment montés dans nos musées, par un relief de terrain, par des 
rochers, du sable, par un sol couvert de feuilles mortes, d'aiguilles de 
pins, etc., qui évoquent l'idée d'une plaine, d'un sous-bois, d'une 
prairie... 

Tantôt le préparateur ne montre qu'un spécimen isolé; d'autres fois, 
il forme des groupes plus ou moins nombreux : certains de ceux-ci 
représentent un troupeau de trois ou quatre individus montrant le 
mà!e, la femelle et leur progéniture dans de* poses naturelles. 

Les groupes ainsi conçus sont fort beaux et exigent seulement 
plus de place que dans notre méthode d'exposition. Mais ils répondent 
presque exactement à la manière de voir européenne, car il est possible 
d'y détailler parfaitement les animaux exposés qui seuls constituent 
tout le groupe. Rien ne détourne le regard et toute l'attention se 
trouve ainsi concentrée sur l'animal. 

Isolés ou en groupes ainsi compris, les animaux sont placés dans 
des armoires souvent distinctes, les mettant bien en évidence, et non 
plus dans un de ces décors complexes qui, nous l'avons dit, absorbent 
tout l'intérêt du visiteur, en attirant les regards sur une foule de 
détails sans aucune relation immédiate avec les animaux que l'on 
expose. 

Les groupes pittoresques et les jardins zoologiques. — Ce sont prin- 
cipalement les grands herbivores et les grands carnassiers, habitant 
les Étals- Unis, qui constituent ces groupes où divers spécimens d'une 
même espèce sont représentés sous des allures variées. On pourrait 
cependant se demander quel intérêt il peut y avoir à montrer au 
public, dans un Musée, des groupes nombreux de Bisons ou de 
Wapitis, par exemple, si bien montés qu'ils soient, alors que l'on 
peut voir dans les nombreux et splendides jardins zoologiques amé- 
ricains des troupeaux de ces mêmes animaux évoluant librement sur 
de vastes espaces ( l ) et montrant sous les aspects les plus divers le 
même animal. 



(*) Les Bisons du Jardin Zoologique de New- York ont à leur disposition environ 
2 hectares de terrain ! 



ANNALES, XLII (l907). < Ho\ 

On peut surtout se demander comment ces vues cadrent avec l'étude 
méthodique de l'histoire naturelle qui est cependant le but essentiel 
de ces Musées. 

Conclusion sur les groupes pittoresques. — Je reviens donc à la 
charge pour dire : n'est- il pas regrettable de voir sacrifier tant d'ar- 
gent, tant de temps et tant d'espace à des reconstitutions dont l'utilité 
pour l'instruction élémentaire réelle du public est si contestable, 
alors que la faune vivante et fossile du continent américain est 
encore si peu explorée et si peu connue? Ne vaudrait- il pas mieux 
consacrer les ressources énormes dont disposent les administrations 
des Musées américains à l'exploration scientifique, systématiquement 
conçue et menée, du pays afin de pouvoir exposer au public un 
ensemble vraiment grand et vraiment scientifique de la faune des 
États-Unis? Ce qu'on fait trahit un manque d'orientation scientifique, 
une absence de méthode rigoureuse, que l'on regrette de trouver 
dans ces puissantes institutions qui pourraient étonner le monde par 
leur activité scientifique et leurs découvertes. 

Les Musées américains et les Musées européens, — J'ai exposé 
comment l'ensemble des Musées américains se répartit en trois caté- 
gories distinctes: Musée central de l'État, Musées universitaires et 
Musées métropolitains, ces derniers étant de vastes palais dédiés au 
peuple et devant aider à sa formation intellectuelle. 

Kappelons qu'entre les divers Musées américains, il ne peut y avoir 
une entente partageant entre eux la tâche à accomplir, assignant à 
chacun sa part de labeur. Cette division du travail entre diverses 
institutions scientifiques et artistiques n'est possible que dans un 
petit pays, comme c'est le cas en Belgique. 

Dans notre pays, l'exposition au public de tout ce que l'activité 
humaine peut produire n'est pas le programme d'un Musée unique. 
Cette tâche est répartie entre une quinzaine de Musées distincts et 
qui ne sont pas même tous réunis dans une même ville. Il en résulte 
nécessairement l'existence de directions séparées, spécialisées, ayant 
chacune une responsabilité et une compétence définies, et cela pré- 
sente des avantages considérables sur de vastes ensembles centralises 
et divisés en départements, mais placés sous la direction d'un prési- 
dent, chancelier ou administrateur, homme universel et fofcémenl 
toujours incomplet. L'étendue de notre territoire, du reste, n'es! pas 



2o2 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

telle que cela puisse nuire à l'instruction du public, en l'empêchant 
d'étudier les Musées qui sont répartis entre plusieurs villes. 

Contraste entre les conditions où ils se trouvent. — 11 n'est évidem- 
ment pas possible de réaliser, sur des étendues telles que les États- 
Unis, un ensemble de Musées spéciaux comparables à celui que nous 
avons en Belgique, réparti dans tout le pays; les principales villes 
américaines sont aussi éloignées entre elles que le sont en Europe les 
capitales des divers États. Isolées l'une de l'autre par des distances 
considérables, ces villes sont obligées de se créer chacune un centre 
spécial pour l'éducation du peuple en frappant son esprit. Le but 
poursuivi est donc essentiellement différent de celui que poursuivent 
nos Musées belges, où nous voulons surtout contribuer aux progrès 
des connaissances humaines, sans pour cela négliger la partie instruc- 
tion d'un public en général plus instruit que le grand public améri- 
cain, surtout en ce qui concerne l'histoire naturelle. 

L'enseignement par exposition d'objets divers, par conférences et 
causeries, par brochures de vulgarisation, par collections itinérantes, 
par des bibliothèques publiques, représente un programme d'une 
ampleur colossale, exigeant pour sa réalisation un personnel mul- 
tiple, spécialement entraîné à cette tâche, et des capitaux qui nous 
paraissent énormes à juste titre. 

Pour citer un exemple autre que celui du Musée métropolitain de 
New-York, nous voyons à l'Institut Carnegie de Chicago un per- 
sonnel de près de 200 personnes avec un budget régulier de près 
d'un million de francs, tandis que, chaque année, cet Institut reçoit 
de particuliers généreux des sommes dont le chiffre est quasi illimité : 
lorsque les sommes dont il dispose sont épuisées, les besoins nouveaux 
sont immédiatement couverts par des donations nouvelles. Pour être 
complet, nous devrions ajouter que chacun de ces musées possède en 
propre un capital fixe de plusieurs millions. 

Le Musée de Chicago comprend dans son action l'ensemble des 
collections qui, chez nous, sont réparties entre les Musées de peinture 
ancienne et moderne, de sculpture, des arls décoratifs, les Musées 
du Conservatoire, de la Porte de Hal, du Cinquantenaire, le Musée 
d'Histoire Naturelle, le Jardin botanique, les Musées scolaires et uni- 
versitaires, le Musée de Tervueren, la Bibliothèque royale, et cette 
action s'étend jusqu'aux auditions musicales et aux conférences les 
plus diverses. 



ANNALES, XLII (l907). 253 

Malgré ses ressources énormes et quelle que soit l'activité de son 
personnel, un tel Musée, placé sur la direction d'un seul homme, De 
peut soutenir la comparaison avec l'ensemble de nos Institutions 
scientiliques et artistiques : chacune délies a chez nous un programme 
bien défini, assez vaste pour occuper l'activité de plusieurs spécia- 
listes y travaillant en commun, mais dont l'ampleur n'est pas telle 
qu'il ne puisse être conçu et poursuivi par une direction unique. Et 
malgré des ressources restreintes dont l'ensemble pour tous nos 
musées n'atteint pas le chiffre du budget d'un grand Musée américain, 
les résultats obtenus sont bien autrement productifs. 

Absence de programmes définis. — Le grand défaut des Musées 
américains est de n'avoir aucun programme précis, de vivre au jour 
le jour, tâchant seulement d'augmenter l'étendue de leurs collections, 
de réaliser le maximum d'effet, d'exciter le plus possible de curiosité 
du public. 

Il en résulte la formation de véritables magasins de bric à brac, 
dont les Musées de Chicago et de Pittsburgh sont des exemples 
typiques. 

Avec une telle conception, la vraie éducation du public n'est pas 
servie comme elle devrait l'être. Et, d'autre part, bien que ces Musées 
croient aussi constituer des centres scientifiques, ils ne peuvent guère 
prétendre à ce titre: l'homme de science qui doit donner tout son labeur 
à l'arrangement d'une exposition plus ou moins tapageuse, qui doit 
s'évertuer à trouver le groupe sensationnel qui amusera le public, ne 
trouve plus le temps nécessaire pour des études vraiment scientifiques : 
celles-ci exigent le silence, le repos, la méditation, et ce travail reste 
ignoré de la masse. 

C'est bien ce que reconnaissent les hommes de science que l'on 
rencontre perdus dans ces magasins de curiosité dont ils ont la garde, 
et c'est ce dont ils se plaignent. La science est sacrifiée au désir de 
faire sensation! 

Contraste entre linstruction populaire 
en Amérique et en Europe. 

En terminant, nous constatons que le programme de notre Musée 
national d'Histoire Naturelle ou plutôt de l'ensemble de nos Musées 
nationaux est certes bien loin du programme américain. Mais il est 



254 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQLE ET MALÀCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

m -i vrai de reconnaître que le public belge est tout aussi différent 
du public américain et qu'il nous faudrait retourner de pas mal 
d'années en arrière avant de retrouver chez nos concitoyens Tel al 
inférieur de connaissances, en ce qui concerne les sciences et les arts, 
que l'on rencontre encore actuellement en Amérique. 

Cette infériorité ne subsistera plus longtemps, nous le pensons, 
car les efforts, faits pour élever le niveau intellectuel du peuple amé- 
ricain et surtout des jeunes générations, sont énormes et constants et 
soutenus par cette volonté tenace qui caractérise ce peuple énergique. 
Et, lorsque cette différence d'éducation et d'idéal sera effacée, il est à 
supposer que le public américain demandera à voir autre chose dans 
ses musées d'histoire naturelle que des groupes plus ou moins scienti- 
fiques, que des reconstitutions jolies à l'œil, mais dont l'exactitude 
est plutôt hypothétique. 

Conclusions sur les Musées américains. 

Il serait cependant injuste, après ces critiques sur les Musées amé- 
ricains, de ne pas admirer et reconnaître toute l'étendue de l'effort 
fait en un temps si restreint. Les résultats obtenus ne sont pas tou- 
jours heureux, mais ils sont toujours intéressants à étudier. Le jour 
où un programme commun bien établi, destiné à être poursuivi pen- 
dant de longues années ne varielur par des volontés nettes, sera 
instauré dans les Musées américains, ceux-ci, à coup sûr, se placeront 
parmi les plus beaux et les plus importants du monde entier. 

Ces Musées s'adaptent pour le moment à des conditions intellec- 
tuelles qui ne sont pas les nôtres, et c'est ce qu'il est nécessaire de 
noter en première ligne et de ne pas perdre de vue, lorsqu'on compare 
les institutions du Nouveau- Monde à celles de notre pays. 



Il nous reste à examiner ce que valent les critiques que M. Lebrun 
adresse au Musée d'Histoire Naturelle de Bruxelles. 

Le rêve d'un Musée mondial complet. 

« Chez nous », dit-il, « l'exposition des collections régionales 
« forme le noyau du Musée. Les collections relatives aux autres 
« parties de la terre n'y sont entreprises que dans la mesure où elles 



ANNALES, XLII (l907). 258 

« sont nécessaires à l'intelligence des collections nationales. Il en est 
« ainsi au Musée de Bruxelles. Certes, tout ce qui touche au pays 
« doit former un groupe à part, mais le programme de notre Musée 
« national ne devrait-il pas s'élargir et s'étendre en proportion de 
« l'importance économique de la Belgique dans le monde civilisé? 
« Ce n'est pas au moment où tout le monde parle d'expansion colo- 
« niale qu'il convient de restreindre le champ de notre action scien- 
« tilique aux limites de notre petit pays. » 

M. Lebrun rêve donc de voir le Musée de Bruxelles posséder des 
collections complètes des productions naturelles du globe. Il ignore, 
semble-t-il, que même les ressources les plus illimitées seraient 
encore insuffisantes pour réaliser un tel rêve et que seuls des Musées, 
tels que ceux de Londres, Berlin, Paris et quelques Musées améri- 
cains très largement subventionnés et disposant de moyens d'action 
considérables, sont à même de tenter avec quelque succès de rassem- 
bler une partie plus ou moins notable des collections provenant de 
toutes les régions de la terre. 

Il ignore que plus d'un Musée, autrement bien doté que le nôtre, 
renonce peu à peu à cette utopie pour se consacrer à des spécialités 
qui en feront un jour une institution de valeur capitale. 

Il ne sait pas non plus que les nouveaux Musées qui, dans ces 
dernières années, se sont élevés sur beaucoup de points du globe, 
ont inscrit avant tout à leur programme l'étude intensive de la faune 
locale. 

Bien plus, les Musées américains eux-mêmes sont des Musées 
régionnaires, cherchant à réunir les productions de leur pays, 
concentrant parfois leur action sur une région seu ement, en y 
ajoutant, à titre comparatif, des éléments d'étude empruntés à 
d'autres pays et nécessaires à une meilleure compréhension de ces 
productions nationales. C'est du reste ce qui se fait largement ici. 

Et c'est quand ce programme, le seul acceptable à notre époque, 
se généralise, c'est alors qu'un des Musées disposant des ressoui 
pécuniaires les moins abondantes, le Musée de Bruxelles, devrait se 
lancer à l'aventure et se donner un nouveau programme, un 
programme mendiai, tandis que la méthode suivie jusqu'ici lui a 
donné des résultats si remarquables, qui le font citer parmi les toutes 
premières institutions de son genre! 

On nous donne comme raisons que « ce n'est pas au moment où 
« tout le monde parle d'expansion mondiale qu'il convient de 



256 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

« restreindre notre action aux limites de notre petit pays — qu'il 
« est nécessaire de vulgariser la science, d'aider les travailleurs de 
a bonne volonté à concourir à son progrès, en suppléant à l'insuffi- 
« sauce des éléments locaux par l'achat et l'exposition des éléments 
« étrangers indispensables à la compréhension de la science ». 

Ces phrases n'ont aucun sens et sont incompréhensibles de même 
que toutes celles qui suivent, où l'auteur reproche au Musée de 
Bruxelles « de ne pas posséder des collections comparatives suffisantes 
pour permettre, par exemple, aux naturalistes belges d'y comparer 
les matériaux qui nous viendront peut-être demain d'une colonie 
située « sous un ciel différent » et dont ils devront partager 
l'étude avec des collègues de Londres ou de Berlin. 

Ce reproche montre de façon évidente une méconnaissance totale des 
services de notre Musée. Rien d'étonnant donc à ce que M. Lebrun 
parle alors de modifier un système de formation des collections qui a 
été reconnu le meilleur par de longues années d'expérience et qui a 
été introduit dans la plupart des Musées du monde. 

Et chacun sait (ou devrait savoir) que nos spécialistes belges sont 
à la hauteur de ceux de n'importe quel pays, qu'ils ne doivent 
partager leur labeur avec aucun collègue étranger (à moins qu'ils ne 
se sentent pas de force à vaincre seuls les difficultés d'étude qui se 
présentent), et que tous les Musées du monde leur soumettent 
volontiers les objets de comparaison qui pourraient ne pas exister 
dans leurs collections ou dans les collections publiques de leur pays. 

11 ne faut pas avoir travaillé sérieusement dans un Musée quel- 
conque, ne fût-ce que pendant un court laps de temps, pour savoir 
qu'il est pratiquement impossible de réunir tous les matériaux de 
comparaison utiles : les spécialistes ne se trouveraient donc qu'ex- 
ceptionnellement à même de travailler. 

M. Lerrun croit donc que nos naturalistes spécialistes, ne dispo- 
sant pas des éléments de comparaison nécessaires, doivent renoncer, 
à leur grand regret, à se charger de 1 étude des matériaux qui nous 
arrivent du Congo. En connaît-il qui se trouvent ou se sont trouvés 
dans cette fâcheuse circonstance? 

Des phrases aussi légèrement écrites, sans connaissance du sujet, 
par un conservateur du Musée même qu'il critique, sont de nature à 
amener de regrettables hésitations chez ceux qui ont la charge de 
protéger et de soutenir les hommes qui se sont consacrés à l'œuvre 
considérable que représente un Musée. 



ANNALES, XLII (lOo:). Î57 

En réalité, dans tous les Musées du monde, les spécialistes en his- 
toire naturelle se trouvent dans la même situation, car aucun Musée 
ne possède à la fois tous les éléments qui sont nécessaires à leur- 
travaux. Ils se tirent d'affaire soit en allant étudier sur place les 
collections des Musées d'autres pays, soit en se faisant soumettre par 
ceux-ci les matériaux qui leur manquent, ce qui ne se refuse jamais 
à un spécialiste sérieux. 

Le Musée de Bruxelles, — et cette partie de son programme, 
poursuivie énergiquement, lui a toujours valu les éloges de tous les 
étrangers qui ont étudié avec soin son organisation, — s'est toujours 
efforcé de venir en aide aux spécialistes, belges et étrangers, en leur 
communiquant ses collections ou en procurant aux spécialistes belges, 
dignes de ce titre, les éléments d'étude qui leur étaient indispen- 
sables, et beaucoup pourraient en témoigner. On nous dit que nos 
spécialistes doivent s'adresser à Berlin, à Londres, pour se documen- 
ter. Mais les naturalistes anglais, allemands, sont logés à la même 
enseigne et doivent fréquemment aussi venir se renseigner à Bruxelles 
ou emprunter des collections se trouvant dans notre Musée, ce que 
M. Lebrun semble ignorer. 

Et les spécialistes américains eux-mêmes ne sont-ils pas forcés de 
venir étudier en Europe les types d'animaux américains se trouvant 
dans nos Musées et qu'ils ne peuvent encore se procurer? 

Le système administratif américain préconisé 
pour le Musée de Bruxelles. 

Dans ce même travail, M. Lebrun, étudiant l'administration des 
Musées américains, loue tout spécialement l'organisation administra- 
tive qui régit le Musée de Washington, qu'il choisit comme type. 

Un chancelier est à la tête de l'établissement pour la facilité des 
rapports de ses énormes services avec le pouvoir exécutif; il est aidé 
par les chefs de service placés à la tête des grands départements et 
dont chacun, à tour de rôle, lui est adjoint comme secrétaire ( ] ). 



(*) Il nous paraît utile de montrer l'importuner du personnel du Musée de Was- 
hington qui se trouve sous la direction d'office du Secrétaire de la Smithsonian Insti- 
tution, aidé par un secrétaire assistant, chef d'un dea quatre grande départements, 
Anthropologie, Biologie, Géologie el Technologie minérale. 

Ces départements se répartissent en vingt divisions et quinte sections avant 
Auu.8oc.Zool.el Halac. Bélg., t. KL1I, 6-IM906. 11 



258 C1ÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUB ET HALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

A Washington, ce chancelier est un homme de science, mais en est-il 
même partout ? 

Et sait-on qu'en Amérique les positions des fonctionnaires sont 
instables, que le seul changement de la politique gouvernementale 
amène le remplacement de tous les fonctionnaires, scientifiques el 
autr 

Cette instabilité des fonctions est encore plus prononcée dans les 
Musées métropolitains, les plus riches et les plus puissants de 
l'Union : aucun fonctionnaire, directeur comme préparateur, n'est 
assuré de l'avenir. Que cette incertitude du lendemain et ces conti- 
nuels changements dans la direction des Musées doivent nuire à la 
bonne marche de l'Institution, cela va de soi. 

Seul, le système suivi dans nos contrées : une direction unique, 
scientifique, unifiant tous les services d'un Musée, lesquels sont com- 
parables à un département des Musées américains, permet de déve- 
lopper et de poursuivre méthodiquement et longuement un pro- 
gramme bien étudié et dans lequel tout a été bien pesé. 

Pour comparer le système de Washington au nôtre, il faudrait 
supposer que le Directeur de tous les services scientifiques du pays 
s'adjoigne les directeurs de nos divers Musées, et cela à tour de rôle, 
afin d'être à même de traduire leurs besoins à l'autorité supérieure, 
car, comme le dit très justement M. Lebrun, personne ne peut pré- 
tendre à Pomniscience ou à Pomnicompétence. 

Et c'est alors que P American Muséum de New- York notamment 
étudie les systèmes européens dans l'intention de maintenir doréna- 
vant à la tête du Musée un directeur scientifique, homme de science, 
mais non spécialiste, qui s'appliquerait à la réalisation de son pro- 
gramme durant de longues années, que l'on nous propose d'adopter 
le système américain, déjà reconnu insuffisant! 

On avait cru en Amérique qu'en instituant un roulement entre 
présidents et directeurs, chefs de départements, on aurait plus de 
garanties pour la bonne exécution des travaux. On est maintenant 



chacune un conservateur en chef et parfois un ou plusieurs conservateurs ou assis- 
tants. 

L'état-major exécutif, qui comprend quatre-vingt et une personnes et les services 
administratifs sont dirigés par neuf personnes. 

En tout, en comptant le personnel subalterne, il y a plus de trois cents personnes 
attachées au Musée. 



ANNALES, XLII (l907). 259 

près de constater que l'exécution d'un programme exige la continuité 
dans la direction. 



La Paléontologie dans les Musées. 

Quant au reproche que fait encore M. Lebrun au Musée de 
Bruxelles, que la Paléontologie y a absorbé près de la moitié du 
capital employé, ce n'est pas un effet, comme il le laisse entendre, 
de la prolongation d'une même direction. Cela a pour cause toute 
naturelle, en premier lieu, que la faune fossile de notre pays est 
notablement plus riche que notre faune vivante, et c'est ce qui se 
remarque partout ; en second lieu, que l'extraction des nombreux types 
découverts et la préparation des grands Vertébrés fossiles exigent 
évidemment des sommes plus considérables que la préparation d'ani- 
maux vivants ( ] ). Il n'y a donc pas lieu d'insister sur ce point. 

La critique de la collaboration internationale. 

De même pour l'exécution des travaux scientifiques. 

C'est quand les Musées américains commencent à partager notre 
opinion, que la collaboration internationale donne des résultats excel- 
lents pour la mise en ordre et la mise en valeur des collections qui 
s'accumulent dans les magasins, et quand ils étudient les moyens 
d'appliquer ce principe à l'étude de leurs matériaux, que l'on voudrait 
nous voir renoncer à ce système. 

Le recrutement du personnel et des spécialistes devrait se faire 
parmi les jeunes gens, dit-on. M. Lebrun semble croire qu'on impro- 
vise du jour au lendemain un spécialiste, que le goût des études systé- 
matiques se développe sur commande, qu'il suffit d'avoir fait des études 
universitaires pour être apte à diriger un Musée ou une partie de 
musée et qu'en envoyant à l'étranger les jeunes gens d'espérance, ils 
en reviendront excellents spécialistes. 

Une longue expérience montre cependant surabondamment qu'il 



(*) Les Musées américains que M. Lebri'n b visités dépensenl également plus du 
double pour leurs fossiles que pour tout le reste de la faune vivante, comme il serait 
facile de le démontrer. En 1900, le Musée de New-York a dépensé plut 
350,000 francs pour ses fossiles et à peine 150,000 francs pour le restant de 
collections zoolog-iques. 



260 SOCIÉTÉ ROYALK 7AÏOLOGIQUE KT MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

vaut mieux laisser les jeunes gens se spécialiser d'eux-mêmes, mais en 
les encourageant dans celte voie. 

N'est-ce pas ce que nous voyons au Musée de Bruxelles, où toute 
bonne volonté est accueillie et soutenue de toutes les manières? Et si 
l'on veut faire de la statistique, on constatera aisément que la propor- 
tion des spécialistes belges, eu égard au chiffre global d'habitants, ne 
le cède en rien à celle des pays comme la France, l'Allemagne et 
l'Angleterre. 

Plutôt que de faire appel, lorsque l'occasion s'en présente, aux 
lumières des autorités étrangères les plus compétentes pour la défini- 
tion précise de collections pour lesquelles les spécialistes manquent 
dans notre pays, plutôt que d'augmenter ainsi, dans une énorme 
mesure, la valeur scientifique de notre Musée, et de constituer de celte 
façon une base solide aux études futures,' nous devrions attendre 
patiemment qu'une vocation se révèle parmi les jeunes gens belges. 
Nous pourrions l'attendre longtemps, à en juger par l'expérience 
acquise en certains groupes. 

« Les matériaux qu'on a exploités dans ces derniers temps, dit 
M. Lebrun, étaient enfouis depuis un quart de siècle dans les caves 
du Musée ( ] ) : y aurait-il un si grave inconvénient à ce qu'il y restent 
encore quelques années, jusqu'au jour où ils pourront être étudiés par 
des Belges? » 

Il ne voit donc aucun inconvénient à ce que ces matériaux restent 
indéfiniment ignorés et inutilisés. Il ne se préoccupe pas de savoir si 
les intérêts de la science en Belgique seront ainsi servis ou non. La 
seule chose importante pour lui est que les collections ne passent 
qu'entre les mains de Belges. 

Pour former un spécialiste capable d'augmenter sérieusement nos 
connaissances, il faut de longues années, nous le constatons dans 
tous les domaines de l'histoire naturelle. Et, lorsqu'enfin il se sera 
trouvé un naturaliste indigène disposé à entreprendre l'étude d'une 
partie infime de ce vaste domaine qu'est la zoologie et qu'un stage 
de quelques années en aura fait un spécialiste, il ne lui restera plus 
qu'à placer, sur la plupart des spécimens de nos collections, des noms 
qu'auront créés entretemps les spécialistes appelés par les Musées 
d'autres pays à étudier leurs dépôts; toute valeur typique serait 
enlevée ainsi à nos collections. 



1 Ce qui n'esl pas exact, 



ANNALES, XLII (l9W), -JT, 1 

La formation des spécialistes se ferait donc sur commande, pour 
ainsi parler, et avec l'appât d'une position officielle ou d'une pré- 
bende. Pour notre part, nous pensons, et le passé le démontre, que 
le déchet serait aussi certain que si l'on a affaire à ceux d«»nt 
M. Lebrun nous dit : 

« On admet trop facilement, dans nos institutions officielles, ceux 
« qui se sont découvert sur le tard et parfois faute de mieux, une 
« vocation scientifique. » 



N'avons-nous pas la preuve que même des docteurs en sciences, 
changeant le fusil d'épaule, sont incapables de devenir des spécia- 
listes, même pour un groupe restreint d'animaux, ni de comprendre 
la marche des travaux scientifiques d'un musée? 

Nous croyons donc fort prudent de ne pas abandonner sur de 
telles appréciations le système suivi depuis de longues années par le 
Musée d'Histoire naturelle de Bruxelles, système qui lui a valu des 
résultats si brillants, admirés surtout à l'étranger : Aider par tous 
les moyens ceux qui désirent s'occuper, sérieusement et de façon 
quelque peu désintéressée, d'un groupe zoologique dont ils désirent 
faire une étude vraiment scientifique. 

Et si la mise en valeur des matériaux réunis au Musée exige l'in- 
tervention d'un spécialiste étranger, à défaut d'un compatriote, ne 
pas hésiter à leur faire produire ainsi le plus de fruit possible, de façon 
à en retirer tous les bénéfices de première découverte et de première 
description; cela vaut infiniment mieux qu'attendre, peut-être Indéfi- 
niment, qu'il se présente un Belge disposé à se spécialiser dans une 
branche donnée et qui devrait d'abord acquérir à l'étranger une 
somme de connaissances que le spécialiste étranger nous offre actuel- 
lement : occasion unique qui ne se représente que de loin en loin el 
qui laisse une part de travail spécial largement suffisante pour que 
de nombreux jeunes gens trouvent à s'y occuper! 

M. Lebrun a fait œuvre mauvaise. Il aurait pu nous faire connaître 
les Musées américains tels qu'ils sont, s'il s'était donné la peine de 
les étudier à fond. Au lieu de cela, il s'est contente de nous servir 
ce qu'il croyait être l'essence de ces Musées, et il en a profité pour 
critiquer violemment le programme du Musée de Bruxelles, auquel 
il est attaché comme conservateur, en même temps que tous les Mu- 
européens et autres qui se sont prescrit un programme semblable, bien 
que sa réalisation soit souvent moins méthodiquement poursuivie. Il 



262 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALÀCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

n'a, du reste, pas vu ces Musées, et ne les a pas étudiés plus que le 
nôtre, et sa note acerbe ne peut servir qu'à développer des critiques 
intéressées ou malveillantes, entraînant toujours des doutes dans 
l'esprit du grand public, inapte à juger des mobiles et ignorant les 
intérêts en cause. 

Relever ces critiques est une tâche ingrate qui paraîtra inutile à 
ceux qui sont au courant des méthodes scientifiques modernes, mais, 
d'accord avec divers naturalistes belges, il nous a paru utile et néces- 
saire de ne pas laisser sans réponse des attaques injustifiées, dirigées 
contre une institution que nous pensons connaître à fond : il importe, 
en effet, de mettre en garde contre ces critiques ceux qu'elles pour- 
raient induire en erreur et pour lesquels le silence, gardé par les 
naturalistes, pourrait être interprété comme une reconnaissance tacite 
du bien fondé de ces attaques. 



ANNALES, X 1,1 1 (1007). 263 



ON SOME TERRESTRIAL ISOPOD CRUSTACEA 
NEW TO THE FAUNA OF BELGIUM 

By Richard S. BAGNALL, F. E. S., 

(Wiulaton-ou-Tyue, Co. Durliam, Engluud). 



Having had occasion to visit Belgium recently on business matters 
I was very fortunate and pleased to make the acquaintance of 
Dr. Schoùteden at Brussels, and under his courteous guidance I 
was enabled to dévote a couple of hours to collecting Thysanoptera 
and Isopoda in the hot-houses of the Brussels Botanical Gardens on 
Friday morning the 29 th of November, 1907. I also visited the 
Antwerp Gardens for half-an-hour before dusk the following after- 
noon. Thirleen species of woodlice were taken, and as five of thèse 
were previously unknown to the Belgian Fauna they deserve, 1 
think, more than passing notice; hence the reason of this short 
paper. The species now recorded as Belgian are Ligia oceanica L., 
Ligidium hypnorum Cuvier, Haplophthalmus Mengii Zaddach, 
H. danicus B.-Lund, Trichoniseus pmillus Brandt, T. roseus 
Koch, T. pygmœus G. 0. Sars, Philoscia mus cor um Scop., Onis- 
eus asellus L., Platyarthrus Ho/fmannseggiï Brandt, Metoponortkus 
pruinosus Brandt, Porcellio Rathhei Brandt, P. dilatatus Brandt, 
P. pictus* Brandt, P. scaber L., P. lœois Latr., Cylisticus con- 
vexus Hartmann, Armcidillidium vulgare Latr., A. nasatum 
B.-Lund, A. pictum Brandt, A. pulckellum Zencker and A. sul- 
catum M. -Edwards. 

TRICHONISCID^E. 

I. — Genus TRICHONISCUS Brandi. 

The species of this genus are as a rule found in colonies and if 
spécial attention were paid to Ihe Trichoniscidœ noany interçsting 
species would certainly be found in Belgium. T. Stebbingi Patibhcs 
and T. spinosus Patishcc bave been described this year (1907) by 



264 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

iny friend Mr. Patience from Scotland, whilst I hâve only recently 
taken another species (apparently new) of the same genus (*), this 
latler occurring in a hot-house, Rew Gardens, London, where, as 
well as in Xorthumberland, T. Stebbingi is also found. 

1. — Trichoniscus pygmeeus, G. 0. Sars. 

TrichonUcut pygmœus G. 0. Sars, Crustacea of Norway, II, p. 162, pi. LXXII, 
fig. 2, 1897 : Bagnai.i., Ann. and Mag. of Naturai. History, ser. 7, XVIII, 
p. 474, Dec. 1906. 

This small species was described by Professor Sars from Norway 
in 1897 and was rediscovered in Britain last year (1906). It is 
evidently widely distributed but no doubt overlooked on account of 
its small size. Mr. Patience finds it commonly in the Glyde dis- 
trict where l hâve also found it in addition to the following local- 
ises, viz., Edinburgh, London, and in the Gounties of Northumber- 
land, Durham and Yorkshire. It occurs chiefly in gardens tliough 
I hâve seen it on many occasions in the open country. 

Belgium. — Several examples from the Botanic Gardens of Brus- 
sels and Antwerp, November, 1907. 

"2. — Trichoniscus roseus, K << h. 

It>-a ros<-a Koch, Deutschla.nds Crust.vCeen, etc., pt. 122, pi. XVI, 1838 : Phi- 
luugria rosea KlN a uan, Nat. Hist. Rev., V, 1858 ; Bâte and Westwood, 
History of the British Sessile-eyed Crustacea, 1868; Trichoniscus ?'Oseus G. 0. 
Sars, Crustacea of Norway, II, p. 163, pi. LXXIII, fig. 1, 1897; Webb and 
Sillem, British WoodVce, p. 24, pi. V, 1905. 

A beautiful and widely distributed species generally regarded as 
a garden for m though Mr. Patience takes it in some numbers on 
the sea-shore. 

Belgium. — Two examples from the Botanic Gardens, Antwerp, 
November, 1907 ( 2 J. 



• TrUû Hnearis, sp. nov. Patienck, and another Trichoniscia-hke 

créature which I hope to descrilx' shortly. 

Thi< species was already mentioned from Belgium by Prof. Lambbrk, who 
oollected it at Samson, near Namur. — Note of H. Schouted 



ANNALES, XLII (1907). 268 

II. — Genus HAPLOPHTHALMUS Schôbl. 

There are tvvo European species of tins interesting genus botli of 
which 1 hâve pleasure in recording below from Belgium. 

1. — Haplophthalmus Mengii Zaddo< h. 

ltea Mengii Zaddoch, Syn. Crust. Prussicorum prod 'romut Reffiomonti t p. 16, 
1844 : Haplophthalmus elegans Schôbl, Sitz. der math, xattrw. A< ad. Wiss. 
Wien, XL (1860), p. 449 : Haplophthalmus Mengii BUDDB-LuND, Cr\ 
Isopoda Terrestria, p. 250, 1885; G. 0. Sars, Crustacea ofNonoay^ II. p. l< 
pi. LXXIV, fig. 1, 1898; Webb and Sillem. British Woodlice, p. 26, 
pi. VII, 1906. 

I have taken tins rare and very distinct species in many British 
localities and at Grùne near Letmathe (Westphalia), Germany. 

Belgium. — A single example with Trichoniscus pijgmœus at 
Antwerp, November, 1907. 

2. — Haplophthalmus danicus Budde-Luxd 

Haplophthalmus elegans Budde-Luxd (not Schôbl), Natukhistorisk. Tidsskrift, 
pt. 3, VII, p. 228, 1870 : Haplophthalmus danicus Budde-Luxd, Crustacea 
Isopoda Terrestria, p. 9, 1879 : Haplophthalmus Mengii Weber (not Zad- 
doch), Tijdschr. der Nederi.axdsche Dierk. Vereex., V, p. 192, pi. V. 
figs. 7-9, 18 : Haplophthalmus danicus G. O. Sars, Crustacea of Norway , II, 
p. 168, pi. LXXIV, fig. 2, 1898; Wemb and Sillbm, British Woodlice, p 
pi. VIII, 1906. , 

Also of wide European distribution and often found in numbers. 
Thèse two forms are much slower in their movements than most 
species of Trichoniscus, and owing to its coloration (in a sensé pro- 
tective) in conjunction with its sluggish movements //. Mengii Zadd., 
is really very difficult to detect. H. danicus is often found frequent- 
ing moderately cool greenhouses and I have récent ly discovered 
living with it a long, linear, slow-moving species of Trichoniscus 
which curiously simulâtes tins species ('). 

Belgium. — A single example amongst moist earth al pool of 
tree, Botanical Gardens, Brussels, November, 1907. 



(') This is the Trich linearis, bd. nov., shortlj to b»' deecribed bj 

Patience. 



266 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ARMADILLIDIID^E. 

III. — Genus ARMADILLWIUM Brandt 

Four species of Armadillidium (vulgare Latr., pictum Brandt, 
pulchellum Zencker and sulcatum M.-Edw.), are known from 
Belgium the last two of which bave not yet occurred in Britain. 
A fifth species, A. nasatum B.-Lund, is recorded below. 

I. — Armadillidium nasatum Budde-Lund. 

Armadillidium nasatum Budde-Lund, Crustacea Isopoda Terrestria, p. 51, 
1885; Dollfus, Le Genre Armadillidium, p. 10, fig. 12, 1892; Stebbing, 
Ann. and Mag. of Natural History, ser. 6, XV, p. 22, 1895; Norman, Ann. 
and Mag. of Natural History, ser. 7, III, p. 57, pi. VI, figs. 5-8, 1899, 

A species recorded from France, Spain, Ilalyand the South West 
of England. Farly this year (1907) Mr. Patience discovered that 
A. nasatum lived commonly in green-houses at Glasgow, etc., 
wliere, through his kindness I had the pleasure of first seeing the 
species. I bave since found it in various British localities and in 
Belgium. 

Belgium. — Several spécimens in bol-houses at Brussels and Ant- 
werp, November 1907. 

The following Land Isopoda were also noted : Trichoniscus pusil- 
lus Brandt, Oniscus asellus L., Philoscia muscorum Scop., Por- 
cellio scaber Latr., P. pietus Brandt and Ratzeburg (one spéci- 
men, Antwerp), P. dilatatus Brandt 'a few at Antwerp and in extra- 
ordinary profusion at Brussels), Meloponorthus pruinosus Brandt. 
and Cylisticus convexus Hartmann. 

Had time permitted we should undoubtedly hâve iaken other and 
more interesting forms, but it must be remembered that the above 
records are the results of a little more that two hours collecting and 
that a good portion of this time was devoted to the Thysanoptera . 
I should be very glad to bave the opportunity of examining any 
woodlice from Belgian gardens and hot-houses, especially the smaller 
species, the Trichoniscidtr. 



ANNALES, XLII (l90T). 207 



LES FONDEMENTS GYTOLOGIQUES 

DKS 

THÉORIES GOURANTES SUR L'HÉRÉDITÉ MENDÉLIENNE 

LES CHROMOSOMES : INDIVIDUALITÉ, RÉDUCTION, STRUCTURE 

Par Victor GRÉGOIRE, 

Professeur de Botanique et de Cytologie à l'Université de Louvuin. 

(Conférence faite à la Société royale Zoologique et Malacologiqne de Belgique, 

le 14 décembre 1901.) 



La « redécouverte » récente de certaines lois précises de la trans- 
mission héréditaire, établies déjà par Mendel en 1865, a développé 
encore l'intérêt qui s'attache aux études cytologiques. D'une part, 
ces lois semblent entraîner des conceptions bien définies sur la 
répartition des capacités héréditaires, des « puissances » héréditaires, 
dans les cellules reproductrices. D'autre part, les éludes récentes sur 
les phénomènes chromosomiques paraissent établir des données qui 
fourniraient le secret de cette répartition. La concordance entre les 
deux points de vue, le point de vue expérimental et le point de vue 
cytologique, a paru si frappante qu'on y a vu une confirmation, L'un 
par l'autre, des deux ordres de conclusions. 

On peut aborder l'étude de la présente question par deux côtés : 
d'abord, en se demandant si les faits connus d'hérédité mendélienne 
trouvent vraiment, dans les données cytologiques que l'on invoque, 
une explication adéquate; ensuite, en recherchant si réellement ces 
données cytologiques elles-mêmes sont suflisamment établies par 
l'observation microscopique. C'est ce second point de vue que j'ai 
choisi parce que, d'abord, s'il est plus aride, il est peut-être plus 
fondamental; ensuite, parce qu'il nous permettra de passer en revue 
quelques-unes des questions les plus débattues dans la Cytologie 
d'aujourd'hui. 

Je diviserai cette causerie en deux parties : dans la première, je 
rappellerai l'état actuel de nos connaissances sur certains points de 



368 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOG1QLE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

la earyocinèse ; cela nous permettra de poser nettement la question 
des « requisita » cytologiques supposés par les interprétations cou- 
rantes des lois de Mendel. Dans la seconde partie, nous examine- 
rons, du point de vue de l'observation microscopique, la valeur de ces 
« données » cytologiques ( l ). 

1 

Vous savez qu'on distingue, dans les organismes, deux sortes de 
cinèses : les cinèses somatiques et les cinèses de mat uration, ou bien, 
en empruntant les dénominations de Strasburger ( 2 ), les cinèses 
typiques et les cinèses al loty piques. 

Les cinèses de maturation sont les deux divisions successives qui, 
dans les deux règnes, donnent naissance aux cellules reproductrices 
« en tétrades », nous voulons dire, chez les Animaux : les ovules et 
les spermatozoïdes ; chez les Végétaux à génération alternante : les 
tétraspores; par exemple, le pollen des Phanérogames^ 3 ). Les cinèses 
somatiques sont toutes les autres divisions de l'organisme. 

1 . Cinèses somatiques. — En ce qui concerne d'abord les cinèses 
somatiques, je n'ai pas à vous rappeler le schéma des différents stades 
que l'on y distingue. Je veux seulement insister sur certains phéno- 
mènes importants. Nous avons, en 1903 et 1906 ( 4 ), analysé en 
détail la façon dont les chromosomes, à la télophase, reforment un 
réseau nucléaire et, d'autre part, la différenciation des chromosomes 
aux dépens du réseau, à la prophase. Nous avons montré que, du 



*) On comprendra que, dans une conférence, nous n'avons pu songer à donner 
une bibliographie complète. On la trouve d'ailleurs rapportée dans plusieurs publi- 
cations récentes. 

(-) E. Strasburger, Typische und allotypische Kernteïluny (Jahrb. p. wiss. 

, 42, 1905). 
(•"') Chez les Végétaux qui ne possèdent pas l'alternance de génération, les carac- 
5 des deux cinèses de maturation se retrouvent dans les deux premières cinèses 
de segmentation de l'œuf fécondé : exemple, le Coleochœte, d'après Allen (Die 
Keimung der Zygote bei < oleochœte [Ber. d. deutsch. Bot. Gesellschaft, 23, 
1905]). 
(/*) V. Grégoire et A. Wygaerts, La reconstitution du noyau et la forma» 
des chromosomes dans les cinèses somatiques (La Cellule, XXI, 1903). — 
V. Hr kg oi re, La structure de Vêlement chromosomique ou repos et en division 
dans les cellules végétales (La Cellule, XXIII, 1906). 



ANNALRS, XLII (] 



269 



moins dans les objets à chromosomes longs et larges, l'édification du 
réseau, à la télophase, résulte de deux phénomènes (fig. 4a, b, c) : 
d'abord, la réunion de tous les chromosomes (a) en un réseau par des 
anastomoses latérales (/>), celles-ci devant en partie leur origine à un 
étirement subi par les portions marginales des chromosomes qui & 






I'i_. 1 



sont trouvés, pendant quelque temps, en un contact étroit; ensuite 
et principalement, la transformation de chacun des chromosomes, par 
une alvéolisation graduelle, en une bande alvéolo-réticulée ou réti- 
culée, en un réseau élémentaire (b). Nous avons ainsi montré que le 
réseau total (c) résulte de la- juxtaposition de réseaux partiels, de 
réseaux monochromosomiques : le réseau total est un « réseau de 
réseaux ». 

D'autre part, nous avons établi que, à la prophase ( ! ), la première 
apparition des chromosomes consiste en ce que le réseau total se 
découpe pour ainsi dire, en des tranches, en des bandes alvéolo- 
réticulées ou réticulées (fig. \d) de même aspect mais plus déve- 



r(') Les dimensions des noyaux prophasiqucs ont été. à dessein, dans la figure 1. 
ort exagérées par rapport à relies des noyaux télophasiques. 



270 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl E Kl MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

loppées que celles de la télophase; que ces bandes, ensuite, se con- 
densent en ramassant leur substance sur elle-même et en oblitérant 
graduellement leurs alvéoles et leurs mailles (fig. \é)\ et qu'enfin, 
elles deviennent homogènes, la subslance des anastomoses elles-mêmes 
étant rentrée dans le corps des rubans chromosomiques ainsi formés 
^fig. 1/). Nous avons constaté que la division longitudinale est tou- 
jours un phénomène prophasique, mais qu'elle apparaît à différents 
moments, parfois dans les chromosomes déjà homogènes, parfois au 
contraire à une étape plus précoce, pendant la période de concen- 
I ration des bandes chromosomiques (*). 

2. Cinèses de maturation. — Je devrai m'arrêter plus longtemps 
sur les cinèses de maturation. Les longues et encore vivaces discus- 
sions touchant la signification et la portée de ces deux mitoses parti- 
culières se sont concentrées autour de cette question fondamentale : 
l'explication de la réduction de moitié dans le nombre des chromo- 
somes. Vous savez que chacun des pronucléi fournit à la première 
figure de segmentation un nombre de chromosomes de moitié moindre 
que le nombre normal et spécifique : nous désignerons ce nombre 
réduit par le symbole n l 2 . D'autre part, les tétraspores végétales, par 
exemple les grains de pollen, les spores de Fougères, ne possèdent 
non plus que ce nombre réduit de chromosomes. Or, tout au moins 
dans la grande majorité des cas, la prophase de la première des deux 
cinèses de maturation ne comporte elle-même que n / 2 « corps chro- 
mosomiques » : je ne dis pas n / 2 chromosomes, mais n / 2 corps chro- 
mosomiques, signifiant par là n / 2 formations chromosomiques consti- 
tuant chacune un tout et isolées les unes des autres (fig. 2a). 

Cela étant, voici les deux grandes interprétations en présence pour 
expliquer comment il se fait que chaque pronucléus ou chaque noyau 
de tétraspore ne possède que n / 2 chromosomes. 

Première interprétation : les « corps chromosomiques » de la 
première prophase (fig. 2a), sont en réalité des paires de chromo- 
somes complets; ils sont, d'une façon ou d'une autre, constitués 
chacun de deux chromosomes complets associés. Plus tard, par le 



(*) Cette description a été confirmée dans ses lignes essentielles, non seulement 
par nos élèves Kowalski, Berghs, Martins, mais aussi par Hacker, 
Strasburger, Schrf.inkr et d'autres. (V. notre mémoire de 1906.) 



ANNALES, IL11 (lW7). 27 1 

jeu de Tune des deux cinèses qui vont suivre, chacune de ces paires 
va se dissocier en ses deux éléments, en ses chromosomes compo- 
sants qui se rendront en deux pôles différents; chacun des deux 
noyaux formés par cette division, au lieu de recevoir des moitiés 
longitudinales de n chromosomes, ainsi que cela a lieu dans les 
cinèses soniatiques, recevra au contraire n j., chromosomes complets. 
En conséquence, à la prophase de la première cinèse, le nombre des 
chromosomes n'est réduit qu'en apparence, les n chromosomes s'y 
trouvent encore au complet, groupés par paires; ce n'est que plus 
tard qu'ils vont se partager en deux groupes de "l 2 ; c'est donc 
seulement à ce stade ultérieur que, par la dissociation des paires et 
la distribution des n chromosomes par moitié à deux cellules diffé- 
rentes, s'opérera réellement la réduction dans le nombre des chro- 
mosomes. C'est pourquoi, des deux cinèses maturatives, celle qui 
effectue la réduction réelle est appelée réductionnelle. L'autre cinèse, 
au contraire, comporte, comme les cinèses somatiques, une division 
longitudinale des chromosomes : on l'appelle équationnelle. 

Parmi les auteurs qui adoptent celte façon de voir, les uns 
tiennent la première cinèse pour réductionnelle, la seconde pour 
équationnelle ; c'est l'interprétation à laquelle Korschelt ( l ) a donné 
le nom de préréductionnelle. D'autres admettent l'inverse, c'est-à-dire 
le type appelé par le même auteur postréductionnel. 

La deuxième interprétation ne rallie plus à l'heure actuelle qu'un 
assez petit nombre de partisans. Ces auteurs ne voient pas dans les 
« corps chromosomiques » de la première prophase des paires de 
chromosomes complets destinées à se dissocier par le mécanisme de 
l'une des deux cinèses. Tous considèrent la réduction prophasique 
du nombre des chromosomes non pas comme apparente mais 
comme réelle et définitive. Ou bien ils admettent avec Mkvks f) 
que le matériel nucléaire au lieu de s'organiser, ainsi que cela a lieu 
normalement, en n chromosomes, ne se dispose au contraire qu'en 
n /2 chromosomes. Ou bien ils admettent avec Bonneyie ( 3 ) que le 



(*) Korschklt und Heidkr, Lehrbu.rh der uerffletckenden EnUoichlungi 

schichte der voirbellosen Thierc. Iena, 1902. 

(*) Mi; vi s. Die Spermatocytenteilunrfcn bei dry Ifonit/bir/ie nébti 
ûber Chromatinreduhtion (ÂROH. F. mikkosk. Anat., 70, 1907). 

( 5 ) BoNNKYiK, UntcrsuchuM/en > ber Kehnsellm (Jbnaibohi Zbitb., 41, 1900V 



27 2 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOG1QUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

noyau, il est vrai, a élaboré, au début de la première cinèse matu- 
rative, // chromosomes et que ceux-ci se sont groupés deux par 
deux ; seulement les deux membres de chaque paire finiraient par se 
fusionner complètement et définitivement l'un avec l'autre en un 
chromosome nouveau. Dans les deux façons de voir, on admet que 
les n /f chromosomes subissent, à la première aussi bien qu'à la 
seconde cinèse, une véritable division longitudinale. Il n'y aurait 
donc aucune cinèse réductionnelle. C'est le type que Rorschelt a 
appelé eumitotique. 

Telles sont les interprétations en présence. Je vais vous dire ce qui 
me paraît devoir être admis d'après mes recherches personnelles et 
celles de mes élèves ainsi que d'après une longue étude des données 
bibliographiques dont j'ai publié, en 1905, les premiers résul- 
tats 0). 

Il faut d'abord, en vue de la clarté, distinguer, dans l'ensemble 
des cinèses de maturation, deux périodes : la seconde — je com- 
mence par celle-là — va depuis la fin de la prophase I, c'est-à-dire 
depuis le moment où sont constitués les « corps chromosomiques » 
de la première prophase jusqu'à la fin de la seconde cinèse, jusqu'au 
moment où sont formés les quatre noyaux de la tétrade (toute la 
fig. 2); la première période comprend au contraire toutes les étapes 
de l'édification des « corps chromosomiques » de la première cinèse 
(toute la fig. 3). 

Commençons par la deuxième période (fig. 2). J'ai essayé de mon- 
trer, en 1905, que dans le plus grand nombre de cas — et je ne mets 
à part que les objets indéchiffrables ou des cas encore discutables — 
cette seconde période se passe suivant un même type que nous avons 
appelé, en adoptant les désignations de Flemming (87) complétées 
par Meves (96) et Strasburger (00) ( 2 ), le schéma hétérohoméo- 
t y pique. Le voici : les « corps chromosomiques » de la fin de la 
première prophase sont formés de deux branches, soit parallèles, soit 
entrelacées, soit croisées de différentes façons (fig. 2a). Au premier 



i Grégoirb, Les résultats acquis sur les cinèses de maturation dans les dewe 
règnes. Revue critique de la littérature, première partie (La Cellule, XXII, 1905). 

l-i i . mming, Neue Beitrage sur Kenntniss der Zelle (Arch. y. mikr. Anat., 
1887 — Mi \ks, Ueber die Enhoickel. der ma nul. Geschlechtszellen von Sala- 
mandra Ikid., 1896/. — Strasburger, Ueber Redxihtionsteilung, etc., 1900. 



ANNALES, ILI1 | 






fuseau ces branches se séparent l'une de l'autre dans chaque chromo- 
some (fig. 2/;), et se rendent en deux pôles différents. Durant Pana- 
phase (fig. 2c), chacune des branches, ou, si l'on veut s'exprimer ainsi, 
chacun des « chromosomes-filles » de la première cinèse montre une 
division longitudinale très nelte. Généralement, la seconde cinèse 
suit la première de très près : les chromosomes dédoublés de la pre- 
mière anaphase ne reforment pas un réseau nucléaire (fig. 1d). Ils 




Fig. 2. 



se placent bientôt au fuseau de la seconde figure (fig. 2c), et s'y 
dissocient en leurs deux moitiés longitudinales, celles-ci se rendant 
de part et d'autre vers les pôles (fig. 2/). La première cinèse, se 
caractérisant, au point de vue de la période qui nous occupe en ce 
moment, par des formes prophasiques spéciales des « chromo- 
somes », et par la division longitudinale des chromosomes- filles 
durant Tanaphase, est appelée la cinèse hélérotypique. La seconde 
cinèse, comportant la séparation de moitiés longitudinales qui 
sont dessinées dans les chromosomes dès l'anaphase de la cinèse pré- 
cédente, est la cinèse homéoty pique. 

Ann. Soc. Zool. .m Malac. l! slg., U XLII.I n ! [8 



274 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl'E ET MALACOLOGIQl'E DE BELGIQUE. 

Tels sont les phénomènes de la seconde période. De cette descrip- 
tion il résulte immédiatement que la seconde cinèse est équaUonnelle 
et que le type poslréductionnel ne peut pas s'appliquer aux divisions 
de maturation. S'il existe une cinèse rédactionnelle, ce ne peut donc 
être que la première. Pour trancher le point de le savoir, il faut 
rechercher la valeur et par conséquent l'origine des branches qui 

Qstitaent les « corps chromosomiques » de la première prophase 
et qui se séparent l'une de l'autre à la cinè<e hétérotypique. En un 
mot, il faut étudier les phénomènes de la première période. 

Touchant celle-ci, nous restons, d'après ce que nous venons de 
voir, devant deux interprétations : le type eumitotique et 1-e type 
préréductiennel. Pour la première de ces interprétations, les 
branches chromosomiques sont de vraies moitiés longitudinales, 
homologues des moitiés longitudinales qui se produisent dans les 
chromosomes des cinèses somaliques. L'interprétation préréduction- 
nelle, au contraire, considère les deux branches comme deux chro- 
mosomes complets. Seulement, cette conception se présente sous 
deux modalités que nous devons définir. 

Rappelons d'abord que, dans toute tétradogénèse, on peut, parmi 
les stades plus ou moins nombreux qui composent la prophase, 
fixer quatre stades de repère admis par tout le monde. En premier 
lieu, une étape où l'élément chromosomique forme un ensemble de 
filaments as?ez minces (fig. 'Sa) (nous supposons un nombre normal 
de quatre chromosomes); c'est le stade que l'on peut désigner avec 
Winiwarter f 1 ) sous le nom de : noyaux leptotènes. En second lieu, 
un stade où le noyau contient des anses assez épaisses, paraissant 
indivises sur leur épaisseur, et destinées à montrer bientôt, de 
l'aveu de tout le monde, un dédoublement longitudinal net (fig 3c); 
c'est le stade de spirème épais que l'on peut aussi appeler avec 
Winiwarter : noyaux pachytènes. Durant ces deux stades, et 
pendant la période qui les sépare, on constate souvent un ramas- 
sement de l'élément chromosomique en un pôle du noyau de la cavité 
nucléaire. C'est à cette disposition que l'on applique généralement, 
à l'heure actuelle, le nom de synopsis. Souvent aussi, principa- 
lement dans les Animaux, les anses sont régulièrement orientées : 
elles tournent toutes leur convexité vers un même pôle du noyau. 



(*) Winiwarter, Recherches sur Votogénèse et Vorganogénèse de V ovaire des 
Mammifères (Arch. BlOL., 1900). 



ANNALES, XUI (il . ± ~ 

C'est pourquoi certains auteurs, à la suite de Eisen ('), ont adopté 
le nom de « bouquet » pour désigner cette disposition. Un troisième 
stade est celui des noyaux strepsitène* : les anses chromatiques se 
montrent nettement dédoublées longitudinalement en deux filaments 
entrelacés l'un autour de l'autre | 2 ) et présentant souvent des écarte- 
ments (fig. 3c . Enfin, le stade de diacinèse (Haecier), à la fin de 
la prophase : les « corps chromosomiques » sont constitués, ainsi 
que nous l'avons vu plus haut, de deux branches et sont éparpillés 
dans le noyau, principalement vers la périphérie (fig. 2 

Cela étant, voici d'abord une première interprétation préréduc- 
tionnelle, que défendent Farmer-Moore, Montgomery ( 3 ) et 
d'autres auteurs et que l'on peut appeler ['hypothèse du repliement. 
D'après ces biologistes, pendant le stade de noyaux leptotènes en 
synapsis, les filaments minces ne subissent d'autre modification qu'un 
épaississement graduel. Ils deviennent ainsi les anses du spirème 
épais. Celles-ci se détendent dans la cavité nucléaire et deviennent 
alors le siège d'une véritable division longitudinale, homologue de 
toute division longitudinale somatique. C'est ainsi que se forment les 
anses strepsinématiques. Ensuite, surviennent des phénomènes 
importants. La division longitudinale s'oblitère dans le spirème, en 
même temps que celui-ci se ramasse une seconde fois en une figure 
synaptiqne, dans laquelle il se trouve disposé en anses régulièrement 
orientées autour d'un centre. Ces anses s'isolent ensuite les unes des 
autres par la segmentation transversale du spirème. Puis, dans 
chaque anse, les deux branches se rapprochent, deviennent paralli 
ou même souvent se croisent ou s'entrelacent. C'est par ce moyen 
que se forment les « chromosomes » définitifs. Dans ceux-ci, par 
conséquent, les deux branches représentent deux tronçons transver- 
saux du spirème. D'après nos auteurs, ce spirème lui-même était 
formé par la mise bout à bout de n chromosomes complets. Chacune 
des anses comprenait deux chromosomes aboutés : il en resuite que 



(') Eisen, 77 Joi kn. of Morph., 1900 , 

(*) C'est ce que signifie l'expr- Le noyaux strepsitènes que noua avons | 

d'après le nom de strepeinema créé par I>i\<>\ On tltr fini t of thé 

ther celle of Lilium (Bot. Labor. of Tkinity Colles*, Dl m .in. 1.' 
( 5 ) Farmkr-Mookk, fi 

: On thé huiiotic Phase in oi<i),i/(ts and planté Quart. Jqcbn. 
IOCR. Se, 1005). — M o\ i (t i)M i:ry, Thé 

vd ite gênerai tignij Biol. Bull., 19< 



276 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



chacune des branches des corps chromosomiques définitifs représente 
un chromosome complet et les « corps chromosomiques » sont des 
paires, des « gemini » ainsi que s'exprime Moore. Dans cette inter- 
prétation, la réduction apparente s'opère donc par le rabattement 
ùin sur l'autre et l'entrelacement de deux chromosomes complets qui 
étaient aboutés dans le spirème épais. C'est la division longitudinale 
du spirème, un instant apparue, puis oblitérée, qui reparaîtra plus 
tard dans les chromosomes anaphasiques. 




Fig. :;. 

La seconde interprétation préréductionnelle développe et complète 
une hypothèse émise en 1900 par Winiwarter. Nous l'avons, 
en 1904, proposée avec notre élève, J. Bekghs, pour une plante, 
YAllium fistulosum ( l ). En même temps, Allen ( 2 ) l'admettait — 
avec certaines variantes — pour le Lilium canadense et les 



(*) Grégoire, La réduction numérique des chromosomes et les cinèses de matu- 
ration (La CblUJLB, XXI, 1904). — Bkrghs, La formation des chromosomes hcté- 
rotypiques dans la sporogénèse végétale (Ihid., 1904). 

(*) Allbn, Chromosome réduction in Lilium canadense (Bot. (^az., 1904, et 
An\. oï Bot., 1905). 



ANNALES, XLII (l907). 27 7 

Schreineb ( l ) la proposaient pour la spermatogénèse animale De 
nombreux auteurs, tant botanistes qu'embryologistes, se sont depuis 
l'alliés à cette façon de voir. Voici en quoi elle consiste. Le spirème 
épais du noyau pachytène (fig 3c), c'est-à-dire le spirème qui va 
bientôt montrer nettement le dédoublement longitudinal, ne provient 
pas simplement de l'épaississement des filaments minces des noyaux 
leptotènes (fig. 3a). Entre le stade leptotône et le stade pachytène 
s'intercale une étape importante, pendant laquelle les filaments 
minces leptoténiques se montrent associés deux par deux (fig. 3b). 
Dans les paires ainsi constituées, les deux filaments se rapprochent 
très étroitement et il en résulte les anses épaisses, paraissant indi- 
vises, du noyau pachytène (fig. 3c). Nous avons désigné ce stade de 
conjugaison sous le nom de noyaux zygotènes (fig. 3b). Plus tard, 
lorsque chaque anse spirématique épaisse se dédouble longiludinale- 
ment en deux filaments entrelacés (fig 3e), ceux-ci ne sont autres 
que les deux filaments qui se sont précédemment /issociés et qui rede- 
viennent maintenant nettement apparents. Il n'y a pas là un authen- 
tique clivage longitudinal. Dans les stades ultérieurs, les deux 
filaments entrelacés qui constituent chaque anse strepsinématique 
demeurent tout le temps bien distincts l'un de l'autre. Ils ne se 
refusionnent jamais et ils deviennent, en se raccourcissant et s'épais- 
sissant (fig. 3/), les branches constitutives des « chromosomes » 
définitifs (fig. %a). Celles-ci représentent donc les filaments minces 
qui se sont associés dans les noyaux zygotènes. Les partisans de cette 
interprétation admettent que chacun de ces filaments minces corres- 
pond à un chromosome complet; les « corps chromosomiques » de la 
cinèse hétérotypique sont donc des gemini et la première cinèse est 
réductionnelle. Cette seconde interprétation pourrait s'appeler l'hy- 
pothèse de la pn 'réduction zygoténique. 

Telles sont les interprétations en présence pour l'interprétation de 
la prophase I : eumitotique, préréductionnelle par repliement, pré- 
réductionnelle par conjugaison zygoténique. Toutes trois sont défen- 
dues chaudement par leurs partisans. Vous me permettrez de vous 
donner les résultais de la dernière élude que j'ai publiée récemment 
sur la question (*). 



(*) A. uiul K.-K. Sohbbinbr, Reifungeteil. bei Wirbeltiere Awr. A\/.. 1904 . 
-' < > i! kg o i b i . La (■ rmaX on des gemini hétérotypique* dans les \ 
Celli il. XXIV, 1907 



278 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

Dans ces nouvelles recherches, nous pensons avoir montré, en 
premier lieu, que le réseau du noyau sporocy taire se transforme 
d'abord et directement en des filaments minces (noyaux ïepto- 
tènes) (fig. 3a) (*). 

Kn second lieu, nous avons pu observer parfois les étapes de la 
formation des filaments minces aux dépens du réseau et montrer que 
chacun deux correspond certainement à un chromosome complet. 
Parfois, en elïet, ils se forment, comme les chromosomes somatiques 
eux-mêmes, aux dépens de bandes réticulées. 

En troisième lieu, nous avons pu constater très nettement que ces 
filaments minces s'associent deux par deux (noyaux zygolènes) 
(fig. 3b) au moment où tend à se produire le ramassement synap- 
tique et que de cette association résulte le spirème épais (noyaux 
packytènes) (fig. 3e) (*). 

En quatrième lieu, nous avons montré que, entre les deux filaments 
associés dans chaque anse du spirème épais, il ne se produit aucune 
sorte de fusion, ni dans le substratum achromatique, ni dans les par- 
tics chromatiques ou « chrbmomères ». Le spirème épais demeure 
tout le temps constitué de deux filaments réellement indépendants, 
entrelacés l'un avec l'autre, tout aussi indépendants que le seraient 
deux doigts de la main intimement croisés ilii;'. 3rfj 



(*) Stras ni rgbb et ses élèves admettent un stade intermédiaire entre le 
au quiescent et le noyau lepto-zjgotène : ta matière chromatique, abandonnant 
le reste (}c La trame nucléaire, s'accumulerait sur certains points de celle-ci, en des 
amas de nombre égal au nombre normal des chromosomes. Ces amas (yamosomes) 
se conjugueraient deux a deux en dos zygosbmes. Ce seraient ensuite ceux-ci qui, 
en se distendant, donneraient naissance à des filaments {garnomites associés deux 
par deux zygomites). Nous avons montré que, dans les objets étudiés par nous, le 
au chromosomique se transforme directement, sans l'intervention de vrais 
gamosomes, en des filaments minces qui se conjuguent. Cette conclusion, en ce 
qui concerne L'absence de gamosomes, est en accord avec le mémoire récent 
de Mottikr [The development ofthe heterotypic chromosomes in pollen mother- 
celle [An\. of Bot., July 1007 j . 

Nous avons ausM constaté qu'il n'y a pas de stade où les anses chromoso- 
miques, minces ou épai raient réunies en un spirème continu. Et cette con- 
clusion vaut, à notre avis, pour toutes les tétradogénêses. Nous conservons toutefois 
L'expression : '• le spirème - pour signifier l'état spirématigue des cliromosomes. 

La figui • donc fautive. Il n'existe pas de stade où le spirème soit indivis 

dans son épaisseur. C'c-r la figure 3d qui fait la transition réelle entre la figure 3b 

figure 3e. Néanmoins, souvent le rapprochement entre les filaments associés est 

tellement étroit qu'on croirait, au premier examen, observer des aspects analogues 

à ceux de la figui •■ 



àNNiLES, XLil (1907). 279 

Va\ cinquième lieu, lors du dédoublement longitudinal qui survient 

ensuite, ce sont donc bien les filaments primitivement associés qui 
reparaissent. Us montrent souvent des écartements considérables 

entre eux et des entrelacements accentués. C'est pourquoi, avec 
Dixon, nous donnons à ce stade le nom de noyaux en strepsiaema 
ou noyaux strepsitênes (*). 

Ya\ sixième lieu, nous avons constaté parfois les états de seconde 
contraction, de seconde orientation des anses chromosomiques, sur 
lesquels s'appuient surtout Parmer-Moore et tout récemment Mot- 
tjkr, pour établir leur hypothèse du repliement. Mais nous avons pu 
voir que le repliement des chromosomes en anses orientées autour 
d'un centre n'aboutit pas, lorsqu'il se produit, à rapprocher étroite- 
ment les deux branches de chaque anse et à les entrelacer l'une 
autour de l'autre. De plus, les deux filaments provenus, dans chaque 
anse, du « dédoublement longitudinal » ne se refusionnent pas, ils 
demeurent tout le temps nettement distincts l'un de l'autre Itig. 3f) 
et ce sont eux qui, en se raccourcissant, deviennent les branches 
constitutives des corps chromosomiques de la diacinèse (iïg. 2a). 

De tout cela résultent deux conclusions : d'abord, les « corps 
chromosomiques » de la diacinèse sont des paires de chromosomes 
complets, des gemini ; la première cinèse qui dissocie ces gemini doit 
donc être considérée comme réductionnelle; il faut admettre pour 
les objets dont nous parlons, — et l'étude de la littérature nous 
a convaincu que cette conclusion peut s'étendre au moins à la grande 
majorité des objets, — il faut admettre, disons- nous, le type 
préréductionnel . De plus, c'est la préréduction zygoténïque qui se 
Vérifie. 

Cette interprétation que nous croyons avoir établie pour des objets 

-taux, nous n'hésitons pas à la généraliser et à l'étendre au moins 
à la grande majorité des objets, Végétaux et Animaux ( 2 ). 



(*■) On voit donc que, à proprement parler, il n'y a pus de stade de dédoublement 
-irudinal. Il faut néanmoins conserver ce nom pour désigner Le moment où, dans 
les anses spirématiques les deux filaments qui se sont trouvés pendant quelque temps 
intimement rapprochés, redeviennent nettement séparés l'un de l'autre: c'eat pour- 
quoi nous avons toujours parlé jusqu'ici du stade de « dédoublement Longitudinal 
net ». En tout cas, il faut renoncer à L'expression : division longitudinale. 
( 2 i Nous ne pouvons ici qu'énoncer ces conclusions. Nous nous permettons de : 
r le lecteur, désireux de se rendre compte de leur valeur, à notn 
mémoire. 



580 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

'6. Interprétation cijtologique des lois de Mendel. — Nous sommes 
main tenant à même de comprendre, par un exemple, la correspon- 
dant* que Ion pense pouvoir établir entre, d'une part, les conditions 
indispensables, semble-t-il, d'une explication de l'hérédité mendé- 
lienne et, d'autre part, les données cytologiques ( ! ). 

Vous connaissez sans doute les expériences de croisement réalisées 
par le moine autrichien Mendel sur différentes plantes, principale- 
ment sur le Pisum sativum, dans le but d'élucider la façon dont se 
transmettent les caractères héréditaires. Les résultats de ces admi- 
rables recherches furent consignés dès 1865 et 18G9 ( 2 ) dans un 
recueil peu connu : ils demeurèrent ignorés jusqu'en 1900, époque 
où plusieurs botanistes découvrirent à la fois les mémoires de 
Mendel — chefs-d'œuvre de précision et de saine critique — et des 
lois identiques à celles qu'avait établies le modeste savant autrichien. 
Depuis lors, de nombreux travaux, tant sur les Végétaux que sur les 
Animaux, ont confirmé et complété les lois de Mendel, et Luc k 
n'hésite pas à mettre les découvertes du moine de Briïnn sur le 
même pied que celles de Newton et de Dalton. 

Nous [.rendrons notre exemple dans les mémoires de Mendel. 
L'auteur croise deux Pisum de même espèce, Pisum sativum, mais 
de variété différente, se distinguant l'une de l'autre par un caractère 
bien tranché. Il croise, par exemple, une variété à tige longue avec 
une variété à tige courte, ou bien une variété à inflorescence 
terminale avec une variété à inflorescence latérale. Les résultats sont 
identiques, quelle que soit la variété qui fournit le pollen et celle 
qui fournit l'ovule. Prenons le croisement de « tige longue » avec 
« tige courte ». Mendel constate que les descendants de ce croise- 



( l ) On comprendra que nous ne pouvons penser à exposer ici tous les faits d'h< 
dite mendélienne, de plus en plus nombreux et compliqués. Nous n'en rappelons que 
ce qui est nécessaire pour faire comprendre le rôle que l'on attribue ici aux chromo- 
somes. Le lecteur désireux de plus amples renseignements pourra lire entre antres : 
Corrrns, Uel rbimgsgesetse, Berlin. 1905; les notes de C u É n ô t dans les 

Aech Zool. bxp. btgén., 1902-1905; Bateson, Theprogres» qf Genetics s 
t/ie i )ery of M en de l' s pàpers Progr.Rei Botamc i , 1907 ;Ts< iikrmak, 

Ueber Bildung neuer Fortnen duroh Kreuzung Risn/r. scient, du Congrès inter- 
nat de Bot., Vienne, 1Q05 : Lock, Récent progrès» in the study o f variation, hered- 
dévolution, London, 1907. 

(*) Mendel, Versuche iiber Pflanzen-Hyhriden Vbrh. Nàturf. Ver. Brùnn, 



ANNALES, XLI1 (îom). 28 I 

ment, c'est-à-dire les membres de la première génération sont tous à 
tige longue. Aucun ne possède une tige courte, aucun une t 
intermédiaire. 

M en del abandonne ensuite tous ces Pisiim à la fécondation 
directe, le pollen d'une fleur tombant sur le stigmate de la même 
fleur. Observant les rejetons de cette reproduction, c'est-à-dire les 
membres de h deuxième génération, M en del constate, en premier 
lieu, qu'ils ne sont plus tous à tige longue; il en est un certain 
nombre à tige courte. L'auteur conclut que le caractère « tige 
courte » (on dirait mieux la capacité ou ta « puissance » [Driesgh] 
« tige courte ») n'a pas disparu à la première génération ; il a été 
voilé par la manifestation du caractère « tige longue ». Mendel 
appelle ce dernier le caractère dominant et le premier, le caractère 
récessif. En second lieu, l'auteur constate un rapport constant entre 
le nombre des individus à tige courte (individus récessifs) et celui des 
individus à tige longue (individus dominants). Il existe, approxima- 
tivement, un quart d'individus récessifs et trois quarts d'individus 
dominants. 

M end el laisse encore tous les individus de la deuxième génération 
former leurs graines par fécondation directe. Il sème les graines ainsi 
obtenues et les sépare en autant de lots isolés qu'il y avait d'individus 
à la deuxième génération. Il peut ainsi suivre la destinée de la progé- 
niture de chacun de ces individus. Il constate alors que les individus 
à lige courte de \z deuxième génération ont tous formé des graines qui, 
toutes, vont produire, à la troisième génération, des individus réces- 
sifs, et il en sera de même dans toute la descendance ultérieure de 
ces plantes, si on ne laisse se produire que la fécondation directe. 
D'autre part, parmi les individus à tige longue de la deuxième 
génération, un tiers — c'est-à-dire un quarl de toute la deuxième 
génération — forment des graines qui, toutes, se développent en 
individus dominants et il en sera encore de même dans loute la 
descendance ultérieure de ces individus. Enfin, les deux autres tiers 
des individus dominants de la deuxième génération, c'est-à-dire 
les deux quarts de toute celte génération, — produisent un mélange 
de graines, les unes donnant, à la troisième génération, des individus 
récessifs, les autres, des individus dominants. Mendkl conclu! de là 
que : 1" le caractère dominant existe à l'étal de pureté dans un quarl 
des individus de la deuxième génération; 2" que le caractère récessif 
existe à l'état de pureté dans un autre quart ; et 3° enlin, que les deux 



282 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE RELGIQUE. 

quarts restants sont encore hybrides, puisqu'ils produisent des graines 
mélangé 

Mendkl, examinant de plus près la descendance des graines 
mélangées, y trouve encore un quart d'individus récessifs et trois 
quarts d'individus dominants. De plus, l'étude de la quatrième 
génération lui montre que le quart d'individus courts apparus à la 
troisième génération possède le caractère récessif à l'état de pureté; 
qu'un tiers des individus longs de la troisième génération, — c'est- 
à-dire u\\ quart de toute la troisième génération — possède le carac- 
tère dorai nanl à l'état de pureté; que les deux autres quarts donnent 
encore une descendance mélangée d'un quart récessifs pour trois 
quarts dominants. Les mêmes phénomènes se répètent régulièrement 
au cours des générations successives. 

Les résultats des expériences de Mendel que nous avons rappelées 
jusque maintenant se ramènent donc à deux règles (Gorrens) : la 
règle de prévalence, comportant l'apparition d'un seul des caractères 
antagonistes, le caractère dominant, dans tous les individus hybrides, 
à la première génération comme dans les générations ultérieures. En 
second lieu, la règle de dissociation des caractères parentaux ( ] ), 
comportant l'apparition, dans les descendants d'une race hybride, d'un 
certain nombre de récessifs purs, d'un certain nombre de dominants 
purs, d'un certain nombre d'hybrides, la formule de celte dissociation 
étant constante et s'exprima nt comme suit : un quart dominants, un 
quart récessifs, deux quarts hybrides : ID, IR, 2DR. 

Les études Faites depuis Mendel ont confirmé ces conclusions. 
Elles ont de plus montré que la loi de dissociation peut se vérifier 
indépendamment de la loi de prévalence, c'est-à-dire même dans les 
cas où la première génération ne possède pas uniquement le caractère 
d'un seul des parents, mais un caractère intermédiaire entre les deux 
caractères parentaux. Par exemple, on croise Mirabilis Jalapa alba 
avec Mirabilis Jalapa rosea. La première génération montre des 
fleurs d'une nuance intermédiaire entre le blanc et le rose. A la 
seconde génération, un quart des individus porte des fleurs blanches; 
un quart, des fleurs roses; deux quarts, des fleurs de teint»' intermé- 
diaire. 

Ce que nous venons de voir ne constitue que le cas le plus simple 



(*) Bati:>"\ appelle cdléJumorjjhes les deux caractères antagonistes d'une paire 
mendélisante. 



ANNALES, XUl (l907). 283 

d'hérédité mendélienne. Avant de passer à des cas plus comptes 
nous nous arrêterons à exposer l'hypothèse que II en de l lui-mé 

a imaginée pour rendre compte de sa loi de dissociation et l'applica- 
tion qu'on en a faite aux chromosomes. 

Mejidel admet que les cellules sexuelles formées par l'hybride, 
par exemple par tous les membres de la première génération, ne 
possèdent pas côte à côte les deux caractères, ou mieux les deux 
« puissances », elles n'en possèdent qu'un seul, soit le récessif, soit 
le dominant. Mendel admet, de plus, que les cellules d«- chaque 
sexe sont, par moitié, de caractère récessif pur et, par moitié, de 
caractère dominant pur. Cela étant, il y a donc quatre chances 
égales de rencontre des produits sexuels : 

Gamètes mâles. Gamètes femelles. Gamètes mâles. 

R 

Gamète mâle dominant avec gamète femelle dominant DD, 

— — — — — récessif DR 

— — récessif dominant. ... RD 

— — — récessif RR 

c'est-à-dire 4D, 1R, 2DR, ce qui représente la formule de dissocia- 
tion fournie par l'expérience. Telle est l'interprétation que Mendel a 
appelée l'hypothèse de la pureté des gamètes. 

C'est ici qu'entrent déjà en jeu les données cytologiques. Car c'est 
précisément celte ségrégation des caractères dans les gamètes que l'on 
pense voir se réaliser par l'évolution des chromosomes durant les 
cinèses de maturation. 

Pour le faire comprendre, il faut rappeler que les interprétations 
les plus en vogue supposent certaines hypothè aérâtes sur l'in- 

tervention des chromosomes dans l'hérédité, hypothèses qui demande- 
raient un long examen, mais que nous ne voulons pas discuter ici 
parce que cela nous entraînerait trop loin et parce que nous [«referons 
nous en tenir à la discussion des données d'observation microscopique. 
En énonçant ces hypothèses, nous ne pensons donc, en aucune façon, 
les donner comme nôtres sans restriction ; nous les laissons en dehors 
de notre examen actuel. 

Ces hypothèses sont les suivantes : d'abord, l'élément chromoso- 
mique joue un rôle prépondérant dans la transmis et la délcrmi- 



284 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

nation des caractères héréditaires; ensuite, les divers chromosomes 
d'une cellule donnée sont porteurs de propriétés différentes; enfin, 
dans les chromosomes d'un œuf hybride, un caractère mendélisant 
n'est représenté que par deux chromosomes, l'un d'origine paternelle, 
l'autre d'origine maternelle; dans l'un de ces deux chromosomes, le 
caractère mendélisant est représenté sous sa modalité récessive, dans 
Tau Ire sous sa modalité dominante. 

C'est en admettant ces hypothèses que l'on pense trouver dans les 
données cytologiques un accord parfait avec l'interprétation de 

M KM) EL. 

D'abord, les faits, dit-on, montrent que les chromosomes paternels 
et les chromosomes maternels reçus par l'œuf fécondé sont transmis, 
sans se confondre, aux cellules-mères des éléments reproducteurs, 
c'est à dire en dernière analyse aux cellules-mères des éléments 
s. '\uels ('). 

Ces cellules-mères reçoivent donc l'unique chromosome récessif 
(paternel ou maternel) et l'unique chromosome dominant (maternel ou 
paternel). 

En second lieu, les faits montrent que les n chromosomes se con- 
juguent deux par deux à la prophase hétérotypique en H / 2 gemini et 
l'observation plaide en faveur de l'idée que les deux chromosomes de 
chacune des paires sont les chromosomes paternels et maternels cor- 
respondants. Le chromosome dominant et le chromosome récessif se 
trouvent donc associés en une même paire. Or, la première cinèse, la 
cinèse hétérotypique, dissocie les gemini en envoyant en deux pôles 
différents les chromosomes qui les constituent. Par conséquent, l'un 
des noyaux- filles de la cinèse hétérotypique héritera le chromosome 
récessif, l'autre, le chromosome dominant, c'est-à-dire que la moitié 
des cellules sexuelles de chaque sexe possédera exclusivement le chro- 
mosome dominant, l'autre moitié exclusivement le chromosome réces- 
sif. Nous aboutissons ainsi à la conception de Mendel et les chances 
de rencontre qu'il a décrites entre les cellules sexuelles nous pouvons 
l<s concevoir entre les chromosomes. Les phénomènes chromoso- 
miques s'adaptent donc point par point à l'hypothèse explicative de 
Mendel. 



Nous faisons cette restriction pour tenir compte des Végétaux, dans lesquels 
les phénomènes de ségrégation des chromosomes dont nous allons parler se pro- 
duisent, non pas dans la préparation des éléments sexuels eux-mêmes, mais dans la 
préparation des tétraspores. 



ANNALES, XL1I (1907). 289 

Mais nous n'avons vu jusqu'ici, ainsi que nous l'avons dit, que le 
cas le plus simple des expériences du savant moine autrichien, et de 
ses successeurs. Nous devons aller plus loin. 

Les lois de Mendel ne s'appliquent pas seulement au cas des 
monohybrïdes, c'est-à-dire au cas de croisement entre variétés ne 
distinguant que par un caractère allélomorphique. Elles se vérifient 
aussi pour les dihijbrides et les pohjhijbrides, c'est à-dire lorsque les 
variétés croisées se diversifient en même temps par deux ou plusieurs 
allélomorphes. Or, Mendel et ses successeurs ont constaté que dans 
ces cas les caractères des différentes paires allélomorphes se trans- 
mettent indépendamment l'un de l'autre suivant la loi de dissociation. 
Par exemple, Mendel croise un Pisum produisant des graines vertes 
et carrées avec un Pisum portant des graines jaunes et rondes. La 
première génération de pois ne contient que des graines jaunes et 
rondes. Ces caractères sont tous deux dominants. A la seconde géné- 
ration de pois, les caractères récessifs reparaissent. On retrouvera 
des graines jaunes et rondes et aussi des graines vertes et carrées. 
Mais, outre cela, Mendel observe deux variétés nouvelles de pois : 
les uns, jaunes et carrés; les autres, verts et ronds. Les quatre sortes 
de graines existent dans une proportion numérique bien définie : 
9 manifestant les deux caractères dominants, 3 manifestant le pre- 
mier dominant et le second récessif, 3 le premier récessif et le second 
dominant, 1 enfin les deux récessifs. Dans l'ensemble, il existe 4 pois 
verts pour 12 pois jaunes, quelle que soit leur forme; de même il 
existe 4 pois carrés pour 12 pois ronds, quelle que soit leur couleur ; 
c'est-à-dire, pour les deux paires, l j A R, 3 / 4 D. 

Il s'est donc produit, dans les descendants, une disjonction des 
caractères qui se trouvaient associés dans les parents. Chacun dr< 
caractères du groupe « jaune-rond » qui existait dans l'un des 
parents, se transmet indépendamment de son associé; de même cha- 
cun des caractères du groupe « vert-carré », qui caractérisait l'autre 
parent; et, dans cette transmission indépendante, les deux paires 
allélomorphes obéissent chacune pour leur compte à la loi de dis 
ciation. 

Mendel explique encore tout cela par son hypothèse de la pureté 
des gamètes. Il admet d'abord que, d'une paire allélomorphique, les 
gamètes ne possèdent jamais qu'un caractère. Il admet de plus que 
les caractères associés dans les parents se dissocient l'un de l'autre, 
ou plutôt peuvent se dissocier l'un de l'autre dans les gamètes. Il 



286 SOCIÉTÉ ROYALE XOOLOG1QUE KT MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

existerait ainsi, pour chaque sexe, quatre variétés de gamètes, en 
nombre égal : DD', DR', KL)', RR', en appelant D et R les caractères 
dominant et récessif de la première paire allelomorplie (jaune-vert) et 
D' et IV les caractères dominant et récessif de la seconde paire alle- 
lomorplie (rond -carré). Si on calcule les chances de rencontre des 
éléments sexuels, on obtient 16 combinaisons. Parmi elles, 9 devront 
manifester D et I)'; 3 devront manifester D et R' ; 6 montreront R 
et D'; 1 enfin manifestera R et R'. L'hypothèse de la pureté des 
gamètes explique donc encore les données de l'expérience touchant les 
polyhybrid 

Mais ici commence la difficulté pour l'interprétation cytologique. 
En effet, on a constaté pour le Pisum sntivum onze paires allélomor- 
phiques que l'on suppose indépendantes Tune de l'autre i 1 ). Or, le 
nombre réduit de chromosomes dans le Pisum, c'est-à-dire le nombre 
apporté à l'œuf hybride par chacun des deux parents, n'est que de.7. 
Si donc on admet que les chromosomes portent l'hérédité, il faut 
tenir de toute nécessité que parfois un chromosome unique représente 
en môme temps deux caractères allélomorphes, appartenant à deux 
paires différentes, par exemple, à la fois le caractère jaune et le 
caractère rond. Mais alors, ces deux caractères devraient se trouver 
constamment liés l'un à l'autre et par conséquent les deux paires 
allélomorphes auxquelles ils appartiennent ne pourraient pas mendé- 
liser indépendamment l'une de l'autre, ainsi que Mendel l'a établi. 
Supposons, par exemple, comme nous venons de le dire, que le 
caractère D (graine jaune) soit porté en même temps que le carac- 
tère D' (graine ronde) par un même chromosome, tandis qu'un autre 
chromosome représente à la fois le caractère R (graine verte) et le 
caractère R' (graine carrée). Il semble en résulter que nous ne 
pourrons jamais constater, dans la descendance, des combinai- 
sons R'D et RI)' (graines carrées et jaunes, graines vertes et rondes), 
puisqu'une moitié des cellules reproductrices possédera, par suite de 
la cinèse réductrice, le chromosome DD' et l'autre moitié le chromo- 
some \\\\. 

Voilà la difficulté. Seulement les données cytologiques semblent 
en fournir la solution. 

D'abord, l'observation microscopique, dit-on, nous révèle que le 
chromosome n'est pas un corps homogène : il est formé par l'associa- 

1 Lock, p. 250. 



ANNALES, XL1I (l907). 287 

tion d'un certain nombre d'unités élémentaires, des corpuscules, que 
l'on observe surtout au moment où se produit la division longitudinale 
des chromosomes. Ce sont ces particules autonomes qui représentent 
chacune une des propriétés mendélisantes. Celles-ci sonl donc porlées 
non pas par tout le chromosome d'une façon indivise, mais elles sont 
portées indépendamment l'une de l'autre par diverses parties consti- 
tutives du chromosome, pardespaiticulesalignéessur le chromosome. 
D'autre part, on trouve dans les cinèses de maturation des stades où 
un échange de ces particules paraît se faire, sans autre règle que le 
hasard, entre les chromosomes correspondants, de façon à réaliser de 
nouveaux groupements de particules et à rendre ainsi indépendants 
l'un de l'autre les caractères qui étaient associés dans les chromosomes 
parentaux. 

Cela deviendra clair à l'aide de l'exemple que nous avons pris plus 
haut. Nous avons supposé que les caractères D et D' sont portés par 
un même chromosome. Dans la conception que nous exposons, ils ne 
sont pas portés par tout le chromosome, c'est-à-dire que le chro- 
mosome ne représente pas, à tous ses niveaux, les deux caractères à 
la fois. Ceux-ci sont, en réalité, fixés sur deux particules indépen- 
dantes Tune de l'autre et portées en différents endroits du chromosome. 
11 en est de même pour le chromosome qui porte R et R'. 

Maintenant, dans les cinèses so m a tiques, les deux particules D et D' 
se retrouvent, ou du moins peuvent se retrouver constamment asso- 
ciées sur un même chromosome. De même les particules R et R'. Mais 
à la prophase hétéroty pique, le chromosome DD' peut par exemple 
céder sa particule D' au chromosome RR' et recevoir de ce dernier la 
particule R' correspondante; il en résultera deux chromosomes de 
nouvelle constitution : DR' et RD'; ou bien l'échange peut se faire 
pour D et R, et il en résultera encore les chromosomes RD' et DR'. 
Ces échanges peuvent se faire, disons-nous : ils ne se font pas tou- 
jours, ils sont livrés au hasard et, par conséquent, les différentes 
combinaisons présentent des chances égales de réalisation. C'est-à-dire 
que le geminus chromosomique qui se Formera, à l'aide de chromo- 
somes correspondants, possédera ou bien la constitution DD'-RR 
bien la composition DR'-D'R, les deux combinaisons ayant chances 
égales de se vérifier. Il en résulte que la cinèse hétérotypique pourra 
fournir, et en nombre égal d'après les probabilités, les quatre sortes 
de cellules reproductrices qui sont requises par l'interprétation 
mendélienne, par l'hypothèse de la pureté des gamètes. 



SOCIÉTÉ ROYÀI I ZOOLOGIQUE II MALACOLOGIQOE DE BELGIQUE. 

Les échanges de corpuscules dont nous venons de parler, plusieurs 
auteurs, Allen! 1 ), Strasrurger (-), Rosenrerg( 3 ), Schreiner( 4 ), 
en trouvent la manifestation dans le stade zygoténique. D'après eux, 
les filaments minces qui se conjuguent à ce moment portent, sur un 
substnitum lininien, une rangée de disques chromatiques qui con- 
tiennent les particules représentatives. Il se produit une fusion tem- 
poraire entre les deux filaments associés, entre les deux substratums et 
les disques chromatiques qu'ils supportent. Les disques qui s'associent 
et se fusionnent sont considérés comme contenant les particules corres- 
pondantes d'une même paire allélomorphe. Durant cette fusion tem- 
poraire, il peut donc se faire des échanges de ces particules entre les 
deux filaments accolés, en sorte que les filaments entrelacés, qui se 
dégagent du dédoublement longitudinal, ne possèdent plus la même 
constitution qu'avant leur conjugaison. C'est donc dans la constitution 
corpusculaire des chromosomes et dans le fait d'une fusion tempo- 
raire, chromômères à chromomères, de deux chromosomes correspond 
dants associés au stade zygoténique que ces auteurs pensent trouver 
les données cytologiques s'harmonisant avec l'interprétation mendé- 
lienne des polyhybrides. 

Guoss ( 4 ),au contraire, n'admet pas la généralité de la conjugaison 
zygoténique et c'est à un autre stade qu'il trouve des indices d'un 
échange de particules entre les chromosomes parentaux. D'après lui, 
les corpuscules idioblastiques qui constituent les chromosomes de la 
dernière télophase goniale, s'éparpillent, durant le repos, dans la 
cavité nucléaire, sans conserver de connexion entre eux (Staubfônnige 
Verteilung). Lorsque, plus tard, ces particules s'associeront à nouveau 
pour former les chromosomes hétérotypiques, il pourra et il devra 
arriver que deux corpuscules D et D' qui se trouvaient primitivement 



1 Allen, Nuclear division in the pollen mother-ceîls of Lilium Cunadensc 
fins, of Bot., 1905); Dos Verhalten der Kernsubstanzen wàhrend der Synopsis 
;,, den Pollenmutterzéllen von Lilium canadense (Jahrb. p. wiss. Bot., 1905). 

( 2 j E. Stras m robr, Typische und allotypische Kernteïlung (Jahrb. F wiss. 
Bot., 1905 : Die ttofflichen Grundlagen der Vererbung. Iena, 1905. 

I; . - 1 \ it brg, Zur Kenntnisq der Reduktionsteilung in Pflanzen (Botamska 
Notisbr, 1905). 

• \ und K. E. Schrbinbr, Nette Studien iiber die Chromatinreifung. I. Die 
H< ifung d* r mdnnlivhen Geschleehtszellen von Tomopteris (Arch. Biol., 1900). 

>■■■ igs, Ueber einige Beziehungen ztoischen Vererbung und Variation 
Bioi Cextralbl., 190» 



ANNALES, XLII (l90?). -JN9 

associés soient maintenant disjoints, D étant remplacé par son homo- 
logue R, ou bien D' étant remplacé par son homologue IV. C'est donc 
le fait de la staubformige Verteilung de la chromatine qui paraît 
fournir à Gross une donnée cytologique à mettre en rapport avec 
l'interprétation mendélienne. 

En résumé donc : en faisant abstraction des hypothèses générales 
sur l'intervention des chromosomes dans la transmission héréditaire, 
voici quelles sont les données cytologiques invoquées par les explica- 
tions courantes du mendélisme : la persistance individuelle des 
chromosomes parentaux reçus par la cellule-œuf, à travers toutes les 
divisions de l'ontogenèse, jusqu'aux cellules sexuelles de la génération 
suivante ] ); la distribution, par lacinèse hétérolypique, à deux cellules 
différentes, des chromosomes paternels et maternels correspondants ; 
la structure micromérique des chromosomes; enfin, des échanges de 
particules homologues entre les chromosomes correspondants, pendant 
la prophase de maturation. Nous le répétons ici: on pourrait se 
demander si l'interprétation dont nous parlons, même en supposant 
établies toutes les données cytologiques invoquées, est bien à même 
de rendre compte de tous les faits de mendélisme; on pourrait se 
demander, par exemple, si l'hypothèse de la pureté des gamètes est en 
harmonie avec ces faits. Il y aurait à ce sujet beaucoup de choses à 
dire. Mais nous avons préféré, ainsi que nous l'avons annoncé, prendre 
la question par un autre côté, par celui de l'observation microsco- 
pique. C'est ce que nous allons faire dans notre seconde partie, en 
examinant la valeur des données cytologiques que nous venons de 
déterminer. 

II 

A. — Persistance individuelle des chromosomes. 

Le premier point à examiner est, avons-nous dit, la théorie de la 
persistance individuelle des chromosomes. Cette thèse, prise dans son 
contenu essentiel, admet que, dans la structure du réseau nucléaire 
quiescent, chaque chromosome de la télophase précédente est continué 
et représenté par une portion définie de cette structure, portion qui, 



(•) Nous préciserons bientôt le degré d'individualité chromosomique qui est requis 

pour l'interprétation chromosomique actuelle de l'hérédité mendélienn<\ 

Aun. Soc. Zool. et M Belg.,t XLII, 6-1M90B. 



290 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

à la prophase suivante, va redevenir à nouveau un chromosome; ce 
qui autorise à dire que les chromosomes d'une prophase donnée sont 
mêmes « individus chromosomiques » que ceux de la telophase 
précédente; que, par exemple, les seize chromosomes d'une pro- 
phase somatique (ÏAllium sont les seize chromosomes qui, à la télo- 
phase antérieure, sont entrés dans la constitution du réseau nucléaire. 
Cette persistance autonome des chromosomes, si elle est appelée à 
jouer un rôle dans une explication des phénomènes héréditaires, la 
théorie doit L'affirmer pour toute la durée de l'ontogenèse, depuis 
l'œuf fécondé d'où sort un individu jusqu'à l'œuf fécondé qui sera 
formé par lui; en sorte que les différents chromosomes qu'un orga- 
nisme transmet à sa progéniture soient bien les descendants, par voie 
de division, des différents chromosomes que cet organisme a reçus 
lui-même de ses parents. Les partisans de cette conception y trouvent 
une explication toute naturelle de la récurrence constante du nombre 
normal des chromosomes. 

La question de l'individualité des chromosomes a donné lieu à de 
longues controverses, plus vivantes que jamais à l'heure actuelle. 
Plusieurs oppositions semblent reposer sur des malentendus de termi- 
nologie. C'est pourquoi, dans le but de définir avec plus de précision 
le sens et la portée de la thèse, nous allons, en marchant du plus 
simple au plus compliqué, exposer les différentes dispositions et cir- 
constances dans lesquelles non seulement on peut, mais même on doit, 
nous semble-t-il, dire que les individus chromosomiques persistent. 
Nous faisons remarquer au préalable que nous nous plaçons dans 
l'hypothèse que l'élément chromosomique est constitué de deux sub- 
stances ou de deux groupes de substances : les unes achromatiques 
ou mieux achromatophiles, composant un substratum; les autres 
chromatiques ou mieux chromatophiles portées, d'une façon ou d'une 
autre, par ce substratum. 

En premier lieu, si, pendant le repos nucléaire, les chromosomes 
subissent des modifications dans leur substance, en sorte que celle-ci 
se renouvelle et s'accroisse par nutrition ; si, en même temps, ils 
conservent leur forme et que de plus ils demeurent, au sein de la 
cavité nucléaire, nettement isolés les uns des autres jusqu'à la pro- 
phase suivante, il est clair que l'on peut dire que les individus chro- 
mosomiques persistent. Le renouvellement de substance n'entraînerait 
l'extinction de l'individualité que dans le cas où il se réaliserait tout 
entier d'un seul coup. Mais dès que cette rénovation et cet accroisse- 



ANNALLS, XLII (l907). 291 

ment se font pur voie de substitution et d'accession graduelles, ainsi 

que cela se passe dans le mouvement nutritif, on peut dire que ce sont 
les mêmes individus chromosomiques qui ont persisté, de la néme 
façon que Ion peut dire qu'une cellule, d'abord petite et grandissant 
ensuite par nutrition, demeure, aux deux étapes, la même cellule, le 
même individu cellulaire. Il est clair d'ailleurs que le renouvellement 
et l'accroissement de substance peut se faire et se fait en conservant la 
même nature chimique des composés constitutifs. 

Eu second lieu, si les chromosomes non seulement accroissent et 
renouvellent leur substance, mais aussi subissent des modifications 
dans leur structure, chacun d'eux se transformant soit en un réseau 
élémentaire, soit en une portion filamenteuse étirée; si, en même 
temps, les chromosomes demeurent encore bien isolés les uns des 
autres dans la cavité nucléaire et nettement reconnaissables jusqu'à la 
prophase suivante, jusqu'au moment où leur structure va se ramasser 
à nouveau en bâtonnets homogènes, il est clair encore que les indi- 
vidus chromosomiques persistent . 

En troisième lieu, si les chromosomes, demeurant encore recon- 
naissables jusqu'à la prophase suivante, modi tient à la fois leur forme 
et leur substance et arrivent même à se dépouiller, à un moment 
donné, de toute substance chroma tophile, pour en reprendre plus tard, 
cela n'empêchera pas que Vêlement de structure, Yunité structurale, 
qui, dans le réseau, continue un chromosome de la télophase, soit 
conservé pour redevenir, à la prophase suivante, un chromosome, et, 
en ce sens, on pourra et on devra dire que les individus chromoso- 
miques persistent : ils demeurent individuels sous laformed'éléments, 
réellement indépendants, de la structure nucléaire. 

On objecte, Fick (*) par exemple, qu'un chromosome sans chro- 
matine, ce n'est pas un chromosome. Nous avons déjà 1 11)06) répondu 
à cela qu'un élément de structure, capable de porter de la chroma- 
tine et destiné par sa nature à s'en revêtir à un moment donné, est, 
en un sens très vrai, un chromosome, un porteur de chromât ine. En 
histologie végétale, nous appelons chromatophores, non seulement 
les plastides qui portent actuellement de la chlorophylle, mais au 
les plastides incolores qui sont capables de s'imprégner, dans cer- 



1 Piok, Betrachtuntjrn ùber romotomen, ihre lndit&dudUUU, Reduhi 

und Vercrbung (His- Wai.dhykr's Ahciiiv, 1906;. — Vererbwiffsfrxuyen, Reduktions- 

v.nd Chromosome» hypothesen, Baslard- Regel n . !•>,«. d. Anat. im ESntw., 1907 



292 SOCIÉTÉ IlOYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

taines conditions, de matière chlorophyllienne. D'ailleurs, peu 
importe le nom, dès qu'on concède la chose, c'est-à-dire qu'il existe 
dans le noyau des éléments structuraux indépendants qui sont aptes à 
porter, à un moment donné, de la substance chromatophile. 

Dans ces trois premiers cas, nous avons supposé des chromosomes 
demeurant, malgré leurs transformations, bien discernibles les uns 
des autres durant tout le repos, dans la vacuole nucléaire; il est 
plus facile alors de constater que les bâtonnets de la prophase ne sont 
pas autres que ceux de la télophase. 

Supposons maintenant, en quatrième lieu, que les chromosomes, 
se transformant en bandes réticulées ou en filaments étirés, modifiant 
leur substance, se dépouillant de leur matière chromatophile, se 
trouvent, outre cela, rapprochés les uns des autres dans la cavité 
nucléaire au point de voiler leur distinction latérale et de devenir 
« indiscernibles » les uns des autres ; mais que, néanmoins, les por- 
tions définies du réseau total qui sont provenues des différents chro- 
mosomes télophasiques soient bien les portions qui, après une certaine 
évolution, vont redevenir les différents chromosomes prophasiques, 
nous pourrons dire encore que les individus chromosomiques ont 
persisté : ils se sont maintenus sous la forme de plages bien définies, 
bien qu indiscernibles, du réseau total, sous la forme de territoires 
distincts, bien que très rapprochés, de ce réseau. Cette constitution 
n'est pas différente, au fond, de celle que nous avons définie en troi- 
sième lieu. 

Dans les différentes conceptions que nous venons de caractériser, 
on fait abstraction du point de savoir si les chromosomes comportent 
une association de particules élémentaires, chromatiques ou autres. 
Ce qui, dans le noyau au repos, assure la persistance individuelle des 
chromosomes, c'est un élément continu de structure, une partie orga- 
nique de la charpente nucléaire, partie qui forme par elle-même une 
unité, tranche du réseau ou tractus filamenteux. Si l'on admet l'hy- 
pothèse des particules représentatives, appelons-les des pangènes, et 
qu'on veuille les faire entrer dans la définition du chromosome, il 
faudra, pour sauvegarder l'autonomie parfaite de ces derniers, c'est- 
à-dire dans ce cas l'autonomie des groupements définis de particules, 
il faudra, dis-je, et il suffira que les groupements de pangènes se 
retrouvent, à la prophase, identiques à ce qu'ils étaient à la télophase 
précédente. Or, cela pourrait se réaliser de différentes façons. Ou 
bien, les corpuscules demeureraient fixés sur un continu structural, 



ANNALES, XL11 (l907). 293 

formant la base du chromosome; ou bien les corpuscules s'éparpille- 
raient dans le noyau et se regrouperaient à la prophase suivante : 
seulement cette réassociation des particules pourrait ou bien se faire 
par l'intermédiaire d'un continu structural persistant qui servirai! de 
point de ralliement aux corpuscules, ou bien provenir du jeu d'affi- 
nités cachées se manifestant entre les particules éparses. 

Telles sont les différentes façons dont il est possible de concevoir 
la persistance individuelle des chromosomes. 

En regard de ces conceptions autonomistes, plaçons maintenant les 
diverses formules de la thèse opposée ou mieux les principales objec- 
tions que l'on a élevées contre la thèse individualiste, en nous limitant 
aux objections qui sont de nature à faire mieux saisir l'état du pro- 
blème ou qui n'ont pas encore reçu de réponse complète. 

a) La négation la plus radicale de l'autonomie est celle de Tel- 

LYESNICZKY ( J ). 

L'auteur prétend que, dans le noyau reconstitué, les chromosomes 
se liquéfient pour ainsi dire, et donnent naissance à un enchylème 
amorphe. Au sein de celui ci se différencient par la suite des corps 
chromatiques ou caryosomes, aux dépens desquels s'organiseront, à 
la prophase suivante, de nouveaux chromosomes. Il ne peut être 
question, dans cette façon de voir, ni de la persistance d'un continu 
structural pour chaque chromosome, ni de la persistance de corpus- 
cules élémentaires. 

b) Une négation à peu près aussi radicale a été formulée par 
Carnoy et Lebrun (-) et concerne spécialement l'étape de l'accrois- 
sement de l'ovocyte. Ces auteurs ont admis que l'élément chromoso- 
mique du jeune ovocyte se fragmente, au début de l'accroissement, 
en des nucléoles nombreux et que, après une longue évolution, quel- 
ques uns des nucléoles conservés se transforment en chromosomes 
pour la première cinèse de maturation. Une interprétation de portée 
identique a été admise par Fick ('), par Luboscb t'i et par plusieurs 



( l ) Tblltbsniczkt, Zur Kritih der Kernetrukturen (Akch. p. mikr. Anat., 
(i0, 1902 : Htuhekem und Mitose (Arcu. v. mikr. Awr.,66, 19 

(*) Dans leurs nombreux et importants travaux sur : ininaiivt 

les globules polaires chez les Batraciens La Cbliulb, XII. XIV, XVI, XVII, XIX, 
1897-1902). 

(•") Fick, Ueber die Eireifung bei Amphibies (Vbrb d. \nât. Obsbi.. i\ Tub., 
1899;, et dans les travaux cités plus haut . 

( 4 ) Luboscii, Untersuchungen tlber (fi'- Morphologie (L \ \augeneies \w. 
Zbpts., 38, 1903 . 



294 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE RELGIQUE. 

autres ailleurs. Fick y a surtout insisté, pour la raison que, selon 
lui, le noyau ovocytaire est le noyau par excellence, le noyau type, 
dans lequel nous devons nous renseigner sur la constitution normale 
de cet élément cellulaire. Dans l'esprit de ces auteurs, il n'y a ni 
persistance de continus structuraux ni regroupement identique de 
particules élémentaires. 

c) Giardina ( l ) apporte une autre objection. Chez le Dytiscus, 
dans Tune des divisions qui aboutissent à la formation de lovocyte, 
Fauteur aurait observé qu'une partie seulement du réseau chroma- 
tique produirait les chromosomes en nombre normal, tandis que 
l'autre moitié se transformerait en un corps nucléolaire. 

De cela on peut rapprocher les observations de différents auteurs, 
notamment de Child ( 2 ), prétendant que, à la suite d'une division 
amitolique, chacun des deux noyaux, ne représentant donc qu'une 
partie du réseau primitif, peut rendre, pour une cinèse, le nombre 
normal de chromosomes. 

d) Enfin, certains adversaires se placent dans l'hypothèse des par- 
ticules représentatives et pensent que l'on ne peut pas admettre ou 
démontrer que, après le repos, les mêmes particules se retrouvent 
groupées de la même façon. C'est "la manière de voir de plusieurs 
auteurs, entre autres de Hertwig ( 3 ). 

Comment alors ces auteurs rendent-ils compte de la récurrence 
régulière d'un même nombre de chromosomes? Fick (1906, 1907, 
v plus haut) a tenté d'ébaucher une explication. 11 considère le chro- 
mosome comme un cadre tactique, dans lequel se range la matière 
chromatique, à l'effet de pouvoir parfaire sa division en deux. C'est 
ce que le savant professeur de Prague appelle la M anôverier hypo- 
thèse. Or, il est naturel, ajoute-t-il, que chaque espèce vivante pos- 
sède son type de « manœuvre », et qu'ainsi elle organise, à chaque 
cinèse, sa matière chromatique en un nombre réglé d'unités tactiques. 
Celles-ci n'ont donc aucun lien de continuité organique avec les 
unités tactiques de la cinèse précédente. 



(') Giardina, Origine dell' oocite e délie cellule nutrici nel Dytiscus (Intern. 
Monatss , 1001); Sut primi stadii delV oogcnesi c principalmente suite fasi di 
sinapsi (An at. Anz., 21, 1002). 

(*) Ciiii.d, Amisolis as a factor in normal and regulatory growth (Anat. Anz., 
1907). 

( 3 ) O. Hkrtwig, AUgoneine Biologie. lena, 190G. 



ANNALES, XLI1 (l90ï). 

En résumé, ou bien on fait abstraction de la question des parti- 
cules représentatives ou bien on considère de telles particules connut.' 
les constituants essentiels des chromosomes. Dans le premier cas, les 
partisans de l'autonomie des chromosomes admettent la persistance 
d'éléments structuraux continus qui, provenant chacun d'un chromo- 
some d'une télophase, vont redevenir chacun, à la prophase suivante, 
un chromosome. Les adversaires dénient cette persistance. Dans le 
second cas, les partisans de l'autonomie admettent que les pangènes 
se regroupent à chaque cinèse, dans des associations identiques. Les 
adversaires le nient. L'hypothèse des particules élémentaires auto- 
nomes peut d'ailleurs se greffer sur la théorie de la persistance des 
continus structuraux. 

Avant de passer à l'examen des documents concernant la question 
actuelle, il faut nous demander quel est le degré d'individualité chro- 
mosomique qui est requis pour les interprétations courantes des faits 
d'hérédité mendélienne. 

En premier lieu, si l'on admet l'hypothèse des particules représen- 
tatives, porteuses des propriétés héréditaires, il est indispensable, 
pour expliquer le mendélisme, d'admettre que les deux particules 
allélomorphiques d'une paire mendélisante ne se retrouvent pas, lors 
de la métaphase réductionnelle, fixées sur un même chromosome; 
car, sinon, la pureté des gamètes ne pourrait pas se réaliser. Pour 
éviter cette réunion des deux particules allélomorphiques sur un 
même chromosome, il n'est pas nécessaire que les nombreuses parti- 
cules qui composaient un chromosomepaternel, par exemple, se 
retrouvent toutes associées à nouveau en un même chromosome pour 
la cinèse hétérotypique : l'une d'elles ou plusieurs d'entre elles 
auraient pu être remplacées par les corpuscules maternels corres- 
pondants, tandis que le chromosome maternel antagoniste aurait 
reçu les particules paternelles qui ont émigré. En d'autres termes, 
<n pourrait admettre, sans dommage pour l'interprétation c\ Il- 
logique du mendélisme, des échanges de corpuscules homologues 
entre chromosomes correspondants, se réalisant dorant toute 
l'ontogenèse. Seulement, il faut y insister, l'échange de corpuscule 
homologues est le seul qui puisse se concilier avec l'hypothèse de 
la pureté des gamètes. Aussi, les partisans des corpusruh's tdioblas- 
tiques doivent-ils admettre, sinon la persistance de groupements 
identiques de corpuscules, du moins la persistance de groupements 
homologues de corpuscules, ce qui serait une individualité amoindrir. 



Î96 SOCIÉTÉ KOYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

En second lieu, si on n'admet pas l'existence de particules repré- 
sentatives, mais qu'on considère néanmoins les chromosomes comme 
porteurs de l'hérédité, il n'est peut-être pas impossible d'expliquer la 
pureté des gamètes par la Manôverierhypothese de Fick. Seulement, 
il est clair que la persistance individuelle des chromosomes paternels 
et des chromosomes maternels sous la forme de continus structuraux 
faciliterait considérablement l'application aux chromosomes de l'hypo- 
thèse mendélienne sur la pureté des gamètes. On comprendrait mieux 
;il<>rs l'isolement sur des chromosomes différents des propriétés pater- 
nelles et maternelles antagonistes. 

Enfin, il faut remarquer que, pour ceux qui admettent les parti- 
cules idioblastiques, la persistance de continus structuraux rend plus 
aisée la persistance des groupements homologues de particules 
élémentaires 

Notre intention ne peut pas être d'examiner ici toutes les observa- 
tions que l'on a fait valoir, principalement Boveri ( ! ), en faveur de 
la thèse de l'autonomie; nous voulons seulement, en analysant cer- 
tains phénomènes, montrer qu'ils requièrent l'admission de la persis- 
tance individuelle des chromosomes. Nous verrons que, quoi qu'il en 
soit pour Je moment de l'hypothèse des particules représentatives élé- 
mentaires, il faut admettre que les chromosomes persistent individuels 
sous la forme de continus structuraux . On voit, d'après ce que nous 
venons de dire, que c'est au fond la conception la plus favorable aux 
explications cytologiques actuelles des faits mendéliens. 

Seulement, il faut tout de suite dégager la notion de chromo- 
some de la notion de « chromaticité actuelle ». La persistance d'in- 
dividus chromosomiques à travers toute l'ontogenèse ne peut être 
soutenue, si on la comprend comme la persistance de continus struc- 
turaux conservant tout le temps leur chromaticité. Car il est certain 
que, durant l'accroissement du plus grand nombre des ovocyles, de 
quelques spermatocytes et de quelques sporocytes, l'élément figuré 
que nous voyons persister dans le noyau ne présente plus aucune 
chromaticité ou seulement une chromaticité fort amoindrie. Il faut 



(') Principalement dans : Ergebnisst ûber die Konstihttion der chromatischen Sub- 
tUmz des Zettherns, Iena, 1904 ; Ueber die Abhângigheii der Kerngrôsse und ZeUen- 
zàhlder Seeigetlarrcn von der Chromoêomemahl (fer Ausganyszellcn, Iena, 1905; 
Dû Entvoichlung diêpernu gél-Eier. Ein BeUrag :■>',• lirfruchiungslehre 

und zur Théorie de* Kems, Iena, 1907, und Ibnaischb Zsrrs., 1907. 



ANNALES, XLII (l90<). 2 ( .'7 

donc définir le chromosome, non pas un élément structural chroma- 
tique, mais un élément structural apte et destiné à porter de la 
chromatine (voir Mahéchal) ( l ). Nous nous rattachons ainsi à 
Boteri, à H.eckek (;) et à Strasburger. 

Nous allons maintenant considérer deux ordres de phénomènes 
dans lesquels on a cru trouver des objections graves ou même insur- 
montables à la thèse de l'individualité. Nous espérons vous y faire 
voir, au contraire, des arguments en faveur de cette théorie. Nous 
examinerons d'abord le repos entre deux cinèses et ensuite la période 
critique de l'accroissement de l'ovocyte animal. 

I. Le repos entre deux cinèses. — 11 faut commencer par écarter 
l'opinion révolutionnaire de Tellyesniczky, admettant une « liqué- 
faction )) des chromosomes télophasiques et considérant comme artifi- 
cielles les structures que nous décrivons dans les noyaux quiescents. 
En effet, si on suit progressivement, à la télophase, les modifications 
des chromosomes, si, d'autre part, on remonte graduellement, à la 
prophase, le cours des étapes de la formation des chromosomes, on 
voit que les deux séries d'aspects se rejoignent dans le réseau quies- 
cent. Des suites aussi graduelles, aussi continues d'aspects nucléaires 
différents ne peuvent être attribuées à l'action des réactifs et par con- 
séquent le réseau chromatique est sûrement naturel. Donc l'ensemble 



( 4 ) Maréchal, Ueàer die morphologische Entwickelung der Chromosomen vm 
Keimblaschen (Anat. An/.., 2.j, 1904, et 20, 1905); L'ovogv, lèse des Sélaciens > 
quelques autres Chordates (La Cbllulb, KXIV, 1907). 

( 2 ) Dans son intéressante étude (Die Chromosomen als ang< ' rbungs- 

tracer, Brgbbn. ind Fortscii. dkr Zooi.., 1907), H.kcker nous reproche d>> 
nous être attribué, en 190G, la priorité au sujet de cette conception du chromo.- 
— Achromatinhypothese, ainsi que l'appelle Ficr — qui le représente comme 
indépendant de la chroinaticité actuelle et d'avoir mentionné H i i kkk lui-n. 
comme s'étant rallié à notre façon de voir. Le passage de notre mémoire auquel se 
rapporte le savant professeur de Stuttgart n"a pas été compris exactement par lui. 
Nous y disons, il est vrai 1906, p. 317 , que certaines de nos idées ont été admises 
par H.kcker. Mais nous ne parlons en cet endroit que dea phénomène* d'ahn 
sation télophasique dos chromosomes et de concentration prophasique des bandes 
réticulées. Nous ne touchons pas en ce passage la question de la persistance indivi- 
duelle des chromosomes, ni celle de la distinction entre linine et chromatine. Au 
contraire, notre élève, J. Mabéchal (1904 et 190*3 a attribué à H a ici an en 
môme temps qu'à Bovam la priorité de V Aàkromatinhypothi »< M \ R fcCB \ t.. 190 l. 
p. 394; 1907, p. 18! 



298 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

des chromosomes persiste sous la forme d'un réseau, sous la forme 
d'une organisation (*). 

Est-ce que, dans ce réseau apparemment uniforme, il y a en réa- 
lité des territoires distincts correspondant aux divers chromosomes? 
Telle est la question. 

Pour établir une réponse affirmative, Rosenberg ('•) et Laibach ( 3 ) 
ont recherché des noyaux dans lesquels on verrait de fait persister, 
durant le repos, des chromosomes distincts; c'est-à-dire des noyaux où 
on pourrait constater l'une des dispositions que nous avons mentionnées 



(*) Fick (1907) ne trouve pas démonstratif cet argument que nous avons opposé 
à T e f. l y es n i czk y. Le savant professeur de Prague y voit un sophisme : 
car, dit-il, la sériation — comblée d'ailleurs en certains points par l'imagination — 
n'est construite précisément qu'à l'aide d'aspects que T ellyesn i czk y déclare 
artificiels. Il ne sera donc pas inutile d'insister sur notre argument. 

Nous comprenons que l'action de certains réactifs puisse donner naissance à des 
structures apparentes. Seulement, dans le cas présent, nous trouvons dans les objets 
fixés, non pas une seule structure, mais toute une série de dispositions et d'aspects 
qui devraient être dus aux réactifs. Or, analysons ces aspects; d'abord pour la télo- 
phase : les uns sont voisins de la forme des chromosomes télophasiques homogènes, 
que tout le monde, Tki,i,vksmczky lui-même, considère comme naturels; ils 
n'en diffèrent que par un commencement d'alvéolisation. D'autres aspects sont voisins 
de ces premiers, ils montrent seulement une réticulisation plus avancée. D'autres 
dispositions nucléaires, enfin, sont voisines des précédentes et ne s'en distinguent 
que parce que les limites latérales des chromosomes sont devenues indiscernibles 
outre les bandes réticulées : ce dernier aspect est le réseau quiescent. D'autre part, 
à la prophase, certains aspects observés montrent des rubans semblables aux chro- 
mosomes définitifs, — naturels d'après tout le monde, — sauf que ces rubans sont un 
peu réticulés et irréguliers; d'autres aspects sont voisins de ces premiers, sauf que 
l'alvéolisation et la réticulisation y sont plus accentuées et la concentration moindre. 
Knfin, ces aspects eux mêmes sont tout voisins du réseau quiescent. 

En un mot, tous les aspects observés rattachent l'un à l'autre par une série ininter- 
rompue deux aspects naturels, les chromosomes télophasiques et les chromosomes 
prophasiques, en passant par le réseau. Si les chromosomes télophasiques et propha- 
siques représentent les seules dispositions naturelles d'organisation nucléaire, il faut 
donc admettre que toutes les autres dont nous venons de parler sont produites par les 
réactifs. I h\ il nous paraît impossible d'admettre que les réactifs produisent une telle 
• d'aspects différents, simulant une transformation processive des chromo- 
êames. Aussi nous considérons toutes ces dispositions, et le réseau lui-même, comme 
ireljes. 

(*) Rosenberg, l'eber die 1 ditài dtr Ckromoêomm im Pfianzcnreich 

Fiora, 1904;. 

( s ) Laiba.ch, fter Frage mmek éer ùtdêmdm&iUU der c/n-urnosomen im Pfk 
senreich [Bas. ■/.. Bot. Ckntr., 1907). 



ÀNNALfcS, Oïl (1907). 

plus haut sous les deux premiers chefs. Or, ces auteurs ont trouvé 
dans certaines plantes des noyaux contenant, dans la trame nucléaire, 
des corps chromatiques assez distincts, de forme variable, en nombre 
égal au nombre normal des chromosomes de l'espèce considérée. Us 
concluent que ces corps chromatiques sont les chromosomes. 

A cela Fick objecte que les noyaux décrits par Rosenbekg ne sont 
peut-être pas en repos complet et qu'on ne peut donc pas en tirer de 
conclusions par analogie; que, d'ailleurs, les corps chromatiques 
dessinés par l'auteur sont extrêmement variables et bien malaisés à 
Identifier comme des chromosomes. Nous reviendrons bientôt sur les 
observations de Rosenberg et de Laibach. Mais nous voulons d'abord 
montrer qu'il existe des cas de repos complet dans lesquels néanmoins 
il faut admettre la persistance individuelle des chromosomes sous 
forme de continus structuraux. Nous constaterons de pareils cas dans 
certaines intercinèses f 1 ). 

Le passage de la cinèse hétérotypique à la cinèse homéotypique 
présente différents modes. Dans certains objets, les chromosomes- 
filles de la cinèse hétérotypique, arrivés aux pôles, ne subissent 
aucune modification : on ne voit même pas se reformer de cavité 
nucléaire, mais les chromosomes- filles l s'insèrent, sans tarder, au 
fuseau de la seconde division. Dans d'autres cas, au contraire, il se 
reforme une vacuole nucléaire et dans celle ci les chromosomes 
subissent une alvéolisation qui peut présenter les degrés les plus 
variés; même parfois, ainsi qu'on le voit dans les sporocyles du Larix, 
cette alvéolisation peut aller jusqu'à reconstituer un réseau quiescent 
absolument identique au réseau quiescent des cellules somatiques. 

Or, dans un cas comme dans l'autre, les chromosomes-filles hété- 
rotypiques se sont, durant leur ascension polaire, divisés longitudi- 
nalement Ce phénomène, il faut le noter, on ne l'observe que dans 
cette cinèse; il caractérise cette étape de l'ontogenèse. Dr plus, dans 
les cas où les chromosomes-filles hétémtypiques s'insèrent directement 
au fuseau de la seconde cinèse, on constate av«r évidence que les 
moitiés longitudinales de ces chromosomes- fi lies se séparent l'une de 
l'autre à la seconde figure. Cela étant, il est évident aussi que, mène 
dans le cas où se reforme un vrai réseau, les moitiés longitudinales 
des chromosomes anaphasiques 1 sont destinées à se séparer l'une de 



(*) Nous avons (1905) donné ce nom d'inteirinèse à L'étape qui Béptre la cinéee 
> rotypique de la cinèse homéotypique. 



300 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

l'autre à la seconde métaphase. Cela résulte d'abord du fait que, 
même dans les objets à « repos intercinétique », les chromosomes- 
tilles 1 subissent la division longitudinale anaphasique si caractéris- 
tique de celte étape de l'ontogenèse et de ce que, évidemment, les 
cinèses de maturation ont le même sens dans tous les objets où elles 
se passent de la même façon particulière. Gela résulte ensuite de ce 
que, d'après les objets étudiés, on trouve toutes les dispositions inter- 
médiaires entre les cas de passage immédiat d'une cinèse à l'autre et 
les cas de repos intercinétique accentué, dispositions intermédiaires 
qui consistent dans des permanences plus ou moins claires de la forme 
e! de l'isolement des chromosomes-filles l dédoublés. Cela résulte enfin 
de ce que dans un même objet, on trouve, à diverses époques, soit 
des passages immédiats, soit des reconstitutions nucléaires plus ou 
moins accentuées \ ] ). 

Par conséquent, il est certain que, même dans les réseaux interci- 
néliques, les chromosomes-filles de la première anaphase et non seu- 
lement cela, mais aussi les moiliés longitudinales de ces chromosomes 
persistent dans leur individualité. En d'autres termes, il est certain 
que, même lorsqu'il y a repos intercinétique, les chromosomes que 
l'on retrouve à la prophase de la cinèse homéotypique sont bien les 
chromosomes qui étaient remontés aux pôles de la cinèse hétéro- 
typique et que les moitiés longitudinales qui les constituent à la 
seconde prophase sonl bien les moitiés longitudinales qui ont apparu 
dans les chromosomes-filles de la première anaphase. 

Sous quelle forme les chromosomes dédoublés persistent-ils dans le 
réseau? Certainement sous la forme de continus structuraux, sous la 
forme de réseaux élémentaires. Cela résulte de ce que, de fait, c'est 
sous cet aspect que les chromosomes entrent dans le réseau interci- 
nétique et qu'ils s'en dégagent. Cela résulte ensuite de la constata- 
tion de toute la série de dispositions transitionnelles entre les cas où 
les chromosomes-filles hétéroty piques ne subissent aucune modification 
et ceux où ils se réticulisent. 

Nous voici donc devant un exemple où il est certain que les chro- 
mosomes et même les moitiés longitudinales qui les constituent per- 
sistent dans un réseau quiescent, sous la forme de continus structu- 
raux. Ouelleest la portée de cette constatation? C'est en premier lieu 
qu'elle enlève toute force aux objections tirées du réseau, tirées de 



Nom renvoyons, pour le détail, a notre mémoire de 1005. 



ANNALES, ILI1 (l907). 30 1 

rindiscernibilité des cliromosomes durant le repos nucléaire et que 
par conséquent tous les arguments fondés précédemment, principa- 
lement par Boveri, sur d'autres considérations, cessent de se buter à 
cet obstacle. En second lieu, si la persistance individuelle est aussi 
évidente ici, il n'y a vraiment pas de raison pour la nier dans n'im- 
porte quel réseau somatique : car, nous le répétons, les réseaux 
somatiques ne comportent pas de modifications chromosomiques plus 
importantes que celles dont sont le siège certains noyaux interciné- 
tiques. Aussi ne pouvons-nous nous empêcher de voir ici plus qu'une 
réponse à une objection : nous trouvons, dans la considération des 
réseaux intercinétiques, une preuve positive de la persistance indivi- 
duelle des chromosomes, dans tous les réseaux nucléaires, sous la 
forme de continus structuraux individuels. 

Nous pouvons revenir maintenant aux observations de Rosen- 
berg et de Laibach auxquelles nous avons fait allusion plus haut 
et y trouver une confirmation de ce que nous venons de dire. Les 
noyaux étudiés par ces auteurs ne correspondent pas à des repos 
moins avancés que d'autres, moins avancés par exemple que les 
noyaux à réseau serré. Leur aspect spécial provient de ce que ces 
objets possèdent de nombreux petits chromosomes. Ainsi que notre 
élève, Tu. Martins Mano (*) l'a établi pour le Solanum et le Pha- 
seo/us, les chromosomes petits, entrant dans le repos, ne subissent 
guère ou même pas du tout i'alvéolisation de leur substance. Demeu- 
rant anastomosés entre eux, ils ne font que s'étirer d'une façon plus 
ou moins prononcée. Durant cet étirement subi par les extrémités, la 
partie centrale ou médiane de ces chromosomes courts peut demeurer 
plus épaisse et plus vivement colorable que le reste. C'est ce qu'ont 
observé Rosenberg et mieux encore Laibach. Ces noyaux ne repré- 
sentent donc qu'un type spécial de réseau nucléaire quiescent, celui 
des noyaux à nombreux petits chromosomes et l'on peut fonder sur 
eux des conclusions par analogie au sujet d'autres repos nucléaires. 
Seulement, il résulte de ce que nous venons de dire que les portions 
chromatiques, en nombre normal, observées par Rosenberg et par 
Laibach, ne sont pas, ainsi que ces auteurs le disent, des' chromo- 
somes, ce sont simplement des portions plus centrales et plus épais 
des chromosomes étirés. L'avantage de ces cas, c'est qu'on y suit la 



( ! ) Th. Martins Mano, Nucléole et ohrom <la><.< le mérisU Heu- 

re de Phaseolus et <'■ \m (La Cellule, XXII, 1901 . 



302 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQl'E DE BELGIQUE. 

trace distincte des chromosomes individuels durant le repos et ainsi ils 
confirment l'extension que nous venons de faire aux réseaux soma- 
tiques ordinaires des conclusions auxquelles nous a conduit l'examen 
de> réseaux int-Tcinétiques. 

11. Accroissement ovoeijtdire. — Telle est la première considé- 
ration que nous voulions faire valoir en faveur de la persistance 
individuelle des chromosomes sous la forme d'unités structurales. 
Nous allons, en second lieu, trouver une preuve, à notre avis, invin- 
cible, de cette persistance structurale, malgré des transformations 
très complexes, précisément dans la considération du stade qui a 
fourni l'objection la plus forte à la thèse de l'autonomie, nous voulons 
dire le stade de l'accroissement de l'ovocyte. L'examen de ce qui se 
passe à cette étape est d'une importance capitale, non pas croyons- 
nous, parce que le noyau ovocytaire serait, ainsi que le pense Fici, 
le noyau par excellence, dans lequel il faudrait retrouver la structure 
typique de cet élément cellulaire, mais parce que, d'une part, c'est 
dans la vésicule germinative que les chromosomes subissent les modi- 
fications les plus considérables et parce que, d'autre part, c'est ici 
que se fait la transmission nucléaire d'une génération à l'autre : si, 
ayant jusqu'à ce stade gardé leur indivi- dualité, les chromosomes 
venaient maintenant à la perdre, on ne pourrait plus dire que les 
chromosomes des rejetons sont les descendants de ceux de leurs 
parents. 

C'est donc ici qu'il importe surtout de se renseigner sur la persis- 
tance des chromosomes. 

Les difficultés que certaines données d'observation semblent 
opposer à notre thèse peuvent paraître insurmontables. Nous les 
avons rappelées plus haut : le matériel chromosomique de la première 
cinèse ne serait, à certain moment, représenté dans la vésicule germi- 
native, par aucune structure organique, mais au maximum par une 
ou plusieurs formations nucléolaires aux dépens desquelles s'organi- 
seraient, à la veille de la métaphase, les chromosomes nouveaux. 

Nous espérons vous convaincre au contraire que les chromosomes 
persistent individuels à travers toute la période d'accroissement. 

On peut aborder l'étude de la question présente par deux côtés : 
d'abord en examinant les aspects de la période d'accroissement en 
eux-mêmes, pour voir s'ils comportent réellement une disparition des 
structures chromosomiques héritées de la dernière cinèse ovogoniale; 



ANNALES, XLII (l9(ïï). 

ensuite, en étudiant les phénomènes qui |)récèdent et qui suivent 
la période d'accroissement, pour voir si ces phénomènes peuvent 
s'accorder avec l'hypothèse d'une dislocation définitive des chromo- 
somes. C'est ce second genre de considérations sur lequel nous allons 
d'abord insister : il nous fournira la preuve que, quoi qu'il en soit des 
aspects de la période d'accroissement et de la difficulté éventuelle de 
les interpréter, néanmoins les chromosomes doivent garder, pendant 
cette étape, leur individualité. 

Les dernières recherches assez nombreuses sur lovogénèse de 
différents groupes d'animaux ont, pour tous les cas bien étudiés, 
établi que, dans l'ovocyte, au moment où celui-ci entre dans cet 
accroissement considérable qui caractérise son évolution, le noyau 
n'est pas du tout constitué par le réseau chromatique qui s'est 
reformé à la dernière télophase ovogoniale. Toujours, entre le 
dernier repos ovogonial et l'entrée en accroissement considérable, il 
se passe une prophase sifiiaptique pendant laquelle se constituent aux 
dépens du réseau, des chromosomes en nombre réduit et formés plus 
ou moins clairement de deux branches juxtaposées. Cette prophase 
comporte, comme dans la sporogénèse et la spermatogénèse, des 
noyaux leptotènes, zygotènes, pachylènes, strepsitènes. D'autre part, 
à la fin de la période d'accroissement, il n'y a nulle part une longue 
étape de formation des chromosomes aux dépens d'un réseau ou aux 
dépens de nucléoles. Les chromosomes, en ce moment, apparaissent 
rapidement; ils sont, dès leur apparition, constitués de deux 
branches juxtaposées et ressemblent tout à fait aux chromosomes 
qui existaient avant la période d'accroissement. 

Cela étant, il semble déjà impossible de ne pas rattacher l'un à 
l'autre, à travers la période d'accroissement, ce début et cet achève- 
ment de prophase : or, cette liaison ne peut se faire qu'en admettant 
la persistance, durant l'accroissement, des chromosomes préparés 
avant l'accroissement. Mais c'est sur un autre genre de considérations 
que je veux spécialement insister. 

Notons en premier lieu, que les phénomènes de prophase synap- 
tique et d'élaboration chromosomique qui se passent dans l'œuf avant 
son accroissement se retrouvent, absolument identiques, non seule- 
ment dans toutes les spermatogénèses animales mais aussi dans toutes 
les sporogénèses végétales, c'est-à-dire dans toutes les prophases de 
maturation qui ne comportent pas une longue période d'accroisse- 
ment, analogue à celle de l'ovocyte; d'autre part, les aspects pré- 



304 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

sentes par les chromosomes ovocytaires, à la fin de l'accroissement, 
sont eux aussi absolument identiques à ceux des chromosomes sper- 
matocytaires et sporocytaires à la fin de leur prophase. 

Notons en second lieu, que les phénomènes de l'étape synaptique 
ainsi que les aspects chromosomiques de la fin de la prophase dans 
les ovocytes, spermatocytes et sporocytes sont essentiellement carac- 
téristiques de la cinèse hétérotypique : on ne les retrouve que là. 

De ces deux points il résulte qu'il y a une ressemblance parfaite, 
mieux : une identité absolue, entre Povogénèse et les autres tétrado- 
génèses, au point de vue des phénomènes chromosomiques tout 
spéciaux de la prophase hétérotypique, avec la seule différence de 
l'intercala tion, dans l'évolution ovocytaire, d'un long stade d'accrois- 
sement, entre le début de la prophase et l'achèvement de celle-ci. 
Cela étant, il nous semble impossible de ne pas admettre que ces 
phénomènes ont, de part et d'autre, une même signification, une 
portée identique. Or, quel que soit le sens profond des phénomènes 
de l'étape synaptique, qu'ils représentent ou non un accollement des 
chromosomes deux par deux, il est certain, en tous cas, que dans la 
spermatogénèse et la sprorogénèse, ils constituent la préparation des 
chromosomes doubles qui vont se placer à l'équateur de la première 
figure de maturation; il est certain que, dans la sporogénèse et 
la spermatogénèse, les chromosomes doubles qui se forment durant 
la période synaptique, persistent avec leurs deux branches jusqu'au 
moment où ils se rangent à l'équateur de la première figure pour y 
disjoindre leurs deux branches. Cela, personne ne peut le nier ni, 
d'ailleurs, ne le nie. Car ici il y a continuité parfaite dans l'évolution 
des chromosomes. 

Par conséquent, il est certain que, dans Vovogénèse aussi, les 
phénomènes qui se passent, avant l'accroissement, dans l'élément 
chromosomique, ont pour but d'édifier les chromosomes à deux 
branches de la première cinèse; que, par conséquent, les chro- 
mosomes que l'on voit apparaître après l'accroissement sont bien les 
chromosomes qui sont entrés dans l'accroissement, que même les deux 
branches qui constituent les chromosomes définitifs sont bien les deux 
branches qui composaient les chromosomes d'avant l'accroissement, 
modifiées peut-être, mais en tous cas les mêmes branches des mêmes 
chromosomes. 

La légitimité de cette comparaison entre l'ovogénèse et les autres 
trtradogénèses est encore confirmée par ce fait, que les phénomènes 



ANNALES, XL1I (l907J. 30S 

ultérieurs de la cinèse hétérotypique y sont, de part et d'autre, taillés 
sur le même patron. 

De plus, rappelons que tout ce que nous venons de dire fait 
abstraction du point de savoir quelle est l'interprétation exacte des 
phénomènes de la période synaptique; notre conclusion subsiste, 
quelle que soit cette interprétation. Mais si, maintenant, les phéno- 
mènes de cette période ont bien, ainsi que nous le pensons, dans la 
spermatogénèse et la sporogénèse et aussi dans l'ovogénèse, le sens 
d'une conjugaison, édifiant les gemini chromosomiques et établissant 
ainsi la pseudo-réduction, préalable à la réduction effective, il devient 
alors plus évident encore que les chromosomes doivent persister, 
composés de leurs deux branches, durant tout l'accroissement. 

Nous confirmerons cette conclusion en examinant, maintenant, 
rapidement les aspects de la période d'accroissement en eux-mêmes. 
Sur ce point, nous renvoyons le lecteur au travail de Maréchal, à 
qui nous avions confié l'étude de cette question dans un grand 
nombre d'objets. 

Avant tout, il n'existe aucun cas bien établi où l'on puisse dire 
que, dans le noyau ovocytaire en accroissement, il ne se trouve 
aucune formation figurée en dehors du nucléole ou des nucléoles. 
La cavité nucléaire contient toujours au minimum, dans les cas les 
plus extrêmes, une certaine structure. Par conséquent, dans les 
objets où l'on n'a pas suivi le6 transformations des chromosomes au 
début de la période d'accroissement, on pourra toujours dire que 
cette structure représente les chromosomes eux-mêmes modifiés ( ] ). 

Mais il y a plus : les aspects de cette période d'accroissement 
fournissent même une confirmation de la thèse de l'autonomie. 

En premier lieu, les cas ne sont pas rares où les chromosomes 
doubles du stade strepsitène, persistent, durant tout l'accroissement, 
d'une façon nette, sans subir d'autre modification qu'une certaine 
« déconcentration », une certaine expansion de leur structure, sans 
perdre même tout à fuit leur colorabilité. Tels sont, entre autres, 
les ovocytes de Sagitta (Stevens), de Pedicellina (D ublin), de Cyclops 
(Le rat) et, enfin, de nombreux ovocytes étudiés par Maréchal : 
Clavellina, Trigla, Ammodytes, Esox, Gobius, etc. Gela étant, le 



(*) La plupart des auteurs qui nient La persistance des chromosomes durant 1 
ci "issement ovoeytniiv, ont négligé l'étude des phénomènes prophasiques antérieurs 
à cet accroissement. C'est là certainement la source principale <1«' leur méprise. 
Ann. Soc. Zool. et Malacol. Belg., t. \l.il. MM 



306 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

raisonnement que nous avons appliqué plus haut à l'homologie entre 
l'ovogénèse et les autres tétradogénèses, s'impose ici, plus impérieux 
encore, appliqué à l'homologie entre les diverses ovogénèses; car il 
est bien certain, d'une part, que les phénomènes de l'ovogénèse ont 
partout la même portée et, d'autre part, que dans les cas dont nous 
parlons, la prophase synaptique prépare les chromosomes doubles de 
la première figure. Par conséquent, cela est vrai de toute ovogénèse 
et les chromosomes doivent, dans toutes, persister avec leurs deux 
branches. 

En second lieu, si nous considérons les différents aspects présentés 
durant l'accroissement par la vésicule germinative des différentes 
espèces ou des différents groupes, nous trouverons que, entre les cas 
où les chromosomes persistent presque sans changement et ceux où 
le noyau ne paraît contenir qu'un réseau homogène sans aucune ligne 
maîtresse, il existe toute une gamme de transitions ménagées, reprér 
sentant des modifications plus ou moins considérables des chromo- 
somes doubles, qui se trouvaient dans le noyau, au début de la 
période d'accroissement. Dans certains cas, les chromosomes ne font 
que s'allonger et se filamentiser, si on peut dire. Ailleurs ils s'étalent 
en prolongements latéraux. Ailleurs ces prolongements deviennent 
abondants et le chromosome prend l'aspect d'une brosse de lampe, 
peu ou point colorable; ailleurs encore, les chromosomes se dilatent 
en des tranches réticulées. Au cas le plus complet, ces modifications 
atteignent un tel degré que les chromosomes ne sont plus discer- 
nibles (*). Ces transitions ne font que confirmer l'identité essentielle 
de la valeur des structures possédées par les vésicules germinatives 
des différents ovocytes et montrent que, partout, les chromosomes 
persistent, composés de leurs deux branches ( 2 ). 

Ce que nous venons de dire nous permet aussi de fixer sous quelle 
forme les gemini persistent durant la période d'accroissement. Les 
modifications qu'ils subissent au début et au cours de cette étape, 
modifications que nous venons d'esquisser, montrent que chacun d'eux 
et chacune de leurs branches constitutives persistent sous la forme de 



(*] V. Maréchal, 1907. 

(*) Remarquons d'ailleurs que certains objets qui ont servi de base à l'hypothèse 
opposée sont rentrés dans le schéma général (tels, entre autre, les Batraciens, 
d'après J a n s sen s [Das chromatische Elément wàhrend der Entwick. des Ovoc. des 
Triton, An. Anz., 1904]; les Poissons, d'après Maréchal). 



ANNALES, XLII (l907). 307 

continus structuraux indépendants, sous la forme de parties délinies 
de la charpente nucléaire, demeurant ou non chromatophiles. 

L'étude des phénomènes chromosomiques avant, pendant et après 
la période d'accroissement ovocytaire, nous fournit donc une preuve, 
à notre avis, définitive, de la persistance individuelle des chromo- 
somes ( l ). 

En établissant notre conclusion, nous avons déjà répondu aux prin- 
cipales difficultés qu'on lui a opposées. Il ne nous resterait plus à 
rencontrer que les objections tirées des faits d'amitose et des obser- 
vations de Giardina sur le Dytiscus. Les premières ont été récem- 
ment écartées par Boveri f) et Strasrurger ( 3 ). En ce qui con- 
cerne les secondes, nous dirons qu'un de nos élèves, M. P. Debai- 



1 D'après ce que nous venons d'exposer, on voit qu'il faut modifier ou mieux, 
compléter le schéma classique de l'ovogénèse, comparativement à celui de la sper- 
matogénèse. Ces schémas comportent tous deux, on le sait, trois périodes : la 
période de multiplication, la période d'accroissement, la période des cinèses de 
maturation. Or, dans la période d'accroissement onocytaire, il faut nécessairement 
distinguer deux étapes : une première, qui lui est commune avec la spermatogénè? e, 
et qui est caractérisée, d'abord, par un degré restreint d'accroissement, ensuite et 
surtout, par la réalisation d'une prophase synaptique pendant laquelle s'édifient les 
chromosomes doubles de la cinèse hétérotypique, les gemini chromosomiques. Cette 
première étape, commune aux deux genèses, est suivie d'une seconde, appartenant 
en propre à l'ovogénèse; elle comporte, d'un côté, un accroissement très considérable 
et la formation du deutoplasme, d'autre part, l'apparition de la disposition nucléaire 
« relâchée » qu'on désigne sous le nom de « vésicule germinative ». Cette secon .l'- 
étape n'a pas d'équivalent dans la spermatogénèse, sauf dans des cas assez isolés 
conme chez Scolopcndra (Black m an, Spermatogenesis of Myriapods, Biol. Bui.i ., 
1903) et Notonecta (P \xt kl et de Si net y, Les cellules de la lignée môle chez le 
Notonecta glaaca, La Cbllulb, 1906). C'est pourquoi, dans le schéma dessiné la 
première fois par Boveri, nous ferions le triangle noir plein qui figure l'accrois- 
sement de l'ovocyte, beaucoup plus long que celui qui représente l'accroissement du 
spermatocyte. La portion apicale du triangle ovocytaire, correspondant à tout le 
triangle spermatocy taire, serait indiquée comme représentant l'étape d'accroissement 
commune à l'ovogénèse et à la spermatogénèse; Impartie basilaire du triangle ov 
taire, sans équivalent dans le triangle spermatocytaire, serait indiqué'' comme i 
sentant l'étape d'accroissement propre à l'ovogénèse. 

Ajoutons d'ailleurs qu'il faudrait peut-être établir les deux mêmes étapes d 
croissement dans la macrosporogénèse des Phanérogames, pour les cas d'extrem^ 
réduction, où le macrosporocyte devient directement le sac embryonnaire. 

(" 2 ) Boveri, Die Entwickelung der <lis}»rmc)i Sceigel-Eii-r. Y. plus haut. 

( 3 ; Stras burger, Ueber die Individualitàt der Chromosomcn und die Propf- 
hybridenfrage (Jahru. f. wiss. Bot., 1907). 



308 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

BIEUI, étudiant depuis un an le Dijtiscus marginalis, arrive à mon- 
trer que la masse annulaire, décrite par le savant italien, ne provient 
pas, ainsi qu'il le pense, d'une partie du réseau chromosomique, mais 
bien d'une substance étrangère à ce réseau. 

Voilà donc établi par l'observation un premier « requisitum » des 
interprétations courantes du mendélisme : les chromosomes persistent 
individuels, sous forme de continus structuraux, non seulement entre 
les cinèses somatiques successives, mais même durant la période 
critique de l'accroissement ovocytaire. Donc les chromosomes pater- 
nels et les chromosomes maternels sont transmis aux cellules-mères 
des cellules reproductrices. 

B. — SÉPARATIOiN DES CHROMOSOMES PATERNELS 
ET MATERNELS HOMOLOGUES. 

La seconde question est celle de savoir si les chromosomes pater- 
nels et maternels correspondants, c'est-à-dire ceux qui porteraient 
les caractères allélomorphes antagonistes, sont, aux cinèses de 
maturation, séparés l'un de l'autre et distribués à deux cellules 
différentes. 

Nous savons déjà que, de fait, la cinèse hétérotypique distribue à 
chaque pôle n / 2 chromosomes complets. Il y a donc dissociation des 
chromosomes. Comme d'autre part, nous venons de voir que les 
chromosomes paternels et maternels persistent individuels, il est 
clair qu'il se produit, à la métaphose hétérotypique, une séparation 
de chromosomes paternels et de chromosomes maternels. Nous ne 
voulons pas signifier par là que le lot de chromosomes paternels soit 
tout entier attribué à un noyau, tandis que le second noyau recevrait 
tout le lot maternel, mais nous voulons dire qu'un chromosome 
paternel donné n'est représenté que dans un seul noyau et que, de 
même, un chromosome maternel donné n'est représenté lui aussi que 
dans un seul noyau. 

Seulement, les chromosomes qui s'unissent en un geminus à la 
prophase hétérotypique et qui se séparent ensuite vers les deux pôles, 
sont-ils bien les chromosomes parentaux homologues? C'est là la 
question. 

On fait souvent appel, pour trancher ce poiut, aux observations 



ANNALES, XLII (l907J. 309 

de Montgomery (*), de Sutton fj et d'autres, qui ont observé des 
dimensions diverses pour les différents chromosomes. Voici, par 
exemple, les observations de Sutton. Dans le Brachystola magna, les 
cinèses spermatogoniales, par conséquent somatiques, comportent 
22 chromosomes. Or, l'auteur y découvre 6 petits chromosomes et 
16 grands; il observe même, dans ces deux dimensions générales, 
des gradations de taille. A la prophase hétérotypique, Sutton 
retrouve 11 paires chromosomiques, 3 courtes et 8 longues et il 
pense y découvrir encore une échelle de grandeurs. 

Que résulte-t-il de ces données? 11 s'ensuit que, au stade zygoté- 
nique, les chromosomes somatiques se sont associés d'après leur taille. 
En outre, puisque chaque pronucleus à apporté à l'œuf fécondé une 
seule série des dimensions chromosomiques, il semble assez probable 
qu'un chromosome paternel s'associe à un chromosome maternel de 
la même taille et de la même forme. Cette seconde conclusion serait 
plus plausible si l'échelle des grandeurs que Sutton pense observer 
au sein de la série des petits et de la série des grands chromosomes, 
était mieux définie, si, en d'autres termes, il existait, dans les 
22 chromosomes somatiques, 11 dimensions bien tranchées. Ce n'est 
pas le cas. C'est pourquoi cette conclusion ne peut être que probable. 

D'ailleurs, même en la considérant comme établie, cela ne suffit 
pas: il faudrait encore démontrer, d'abord, que les chromosomes de 
forme différente possèdent des valeurs diverses au point de vue héré- 
ditaire, ensuite qu'un seul chromosome de chaque sexe porte le carac- 
tère allélomorphe considéré, enfin que le chromosome paternel et le 
chromosome maternel qui ont la même forme, possèdent aussi la 
même valeur héréditaire. Ces différents points demanderaient une 
longue discussion. Nous avons dit au début que nous ne voulions pas 
nous y arrêter ici. Nous désirons cependant faire une remarque. 
Des ingénieuses expériences que Boveri a réalisées sur le développe- 
ment des œufs dispermiques, il résulte peut-être que les chromosomes 
possèdent différentes qualités (nous ne disons pas: qu'ils portent diffé- 
rentes qualités, mais qu'ils sont de différentes qualités, c'est-à-dire 
qu'ils sont le siège de différentes activités). Seulement, il n'en résulte 



(*) Montgomery, A Study of the chromosomes of the germ-cdh of the Meta 
(Trans. Am. Phil. Soc, 1901). 

(*) Sutton, On the morphology ofthc chromosomô-group i>i Brachystola magna 
(Biol. Bull., 1002). 



3 1 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGÏQUE DE BELGIQUE. 

pas que l'apparition d'un caractère allélomorphe donné soit provoquée 
par un seul chromosome de chaque lot, paternel ou maternel. Boveiu 
d'ailleurs ne tire pas cette conclusion. 

En laissant donc de côté les questions que nous venons de men- 
tionner, nous pouvons cependant dire que, de fait, la cinèse hétéro- 
typique opère une séparation des chromosomes parentaux et que cer- 
tains faits semblent plaider pour l'hypothèse que les chromosomes qui 
se conjuguent et se séparent ensuite, sont les chromosomes paternels 
et maternels de même forme. 

C. — Structure micromérique des chromosomes. 

Le troisième point à examiner est peut-être le plus délicat : il con- 
cerne la conception micromérique des chromosomes, c'est-à-dire celte 
conception, favorite aujourd'hui, qui représente les chromosomes 
comme une colonie de particules élémentaires porteuses des propriétés 
héréditaires. 

Sans entrer ici dans l'exposé des hypothèses, on ne peut plus 
variées, nous distinguerons, d'une manière générale, deux façons de 
voir. La plupart des auteurs considèrent la matière chromatique elle- 
même comme la « substance héréditaire ». Aussi, décrivent-ils le 
réseau nucléaire comme formé d'un substratum lininien, supportant 
des corpuscules chromatiques autonomes. Lorsque les chromosomes 
se forment, ils sont, d'après ces auteurs, constitués d'un ruban achro- 
matique lininien, sur lequel sont rangés, en une série, des disques 
chromatiques, les chromomères. Ces chromomères correspondent aux 
ides de Weismann; ils sont eux-mêmes le résultat de l'association de 
particules plus petites, que nous pouvons appeler les pangènes. La 
division longitudinale débute par le clivage de ces ides, avant tout 
clivage du substratum qui les porte. Ce n'est qu'ensuite que se 
parfait la division par le clivage du ruban lui-même. Nous pouvons 
appeler cette façon de voir, l'hypothèse des ides chromatiques. 

Une seconde conception a été émise récemment par Strasb lu- 
ge r l 1 ). L'auteur admet bien l'existence des chromomères chroma- 
tiques sur les rubans chromosomiques et leur clivage en deux préala- 
blement à la division des rubans eux-mêmes. Cependant il ne 



(*) Strasburger, Typische und allotypische Kerntciluny, 1905; Apogamie 
bei Marsilia, Flora, 1906; Projifhybridcn, 1907. 



ANNALES, \IJI (1907;. 31 i 

considère pas les ides de Weismann comme identiques aux chromo- 
mères; il ne les considère pas comme formés uniquement ou même 
essentiellement par la chromatine, par la matière colorable. Le savant 
professeur de Bonn admet plutôt que la substance colorable par nos 
réactifs nucléaires, est une matière non-héréditaire qui, peut-être 
dans un but nourricier, se ramasse à de certaines périodes autour 
des vraies particules représentatives, des véritables ides, qui, eux, ne 
sont pas chromatophiles. La répartition régulière de la matière colo- 
rable en chromomères distincts trahit pour Strasburger la présence 
de ces unités achromatophiles. 

Voyons ce qu'enseignent les faits au sujet de ces conceptions. 

Avant tout, deux remarques préalables. En premier lieu, l'admis- 
sion de corpuscules incolores, au sens de Strasburger, ne peut avoir 
de fondement dans l'observation que si le microscope nous révèle des 
amas chromomériques tellement bien caractérisés que nous devrions 
y soupçonner la présence d'unités morphologiques incolores. Stras- 
burger concède d'ailleurs ce point de vue. 

En second lieu, nous avons admis en 1903, la possibilité, et 
en 1906, la vraisemblance de la présence dans l'élément chromoso- 
mique de deux groupes de substances, les unes achromatiques for- 
mant un substratum, les autres chromatiques, portées par ce substra- 
tum. Seulement, nous pensons que ces substances chromatiques 
n'existent pas à l'état de granules sur le support; nous admettons 
qu'elles imprègnent ce dernier. 

Pour nous renseigner sur la valeur des granulations apparentes 
que l'on observe, nous étudierons d'abord les aspects du noyau en 
réseau et ensuite les aspects des chromosomes en division. 

1. Le réseau. — Les aspects qui peuvent être invoqués en faveur 
de l'existence de particules autonomes sont de deux sortes : d'abord 
un réseau régulier à trabécules minces, achromatiques, sur lesquelles 
paraissent piquées des granulations chromatiques indépendant i s, 
isolées les unes des autres. C'est la disposition qu'on rencontrerait le 
plus souvent dans les noyaux quiescents avant la période de matura- 
tion. Dans le noyau quiescent des sporocytes, au contraire, Allen 
(1905) et Mottier (1907) ont décrit récemment des masses lini- 
niennes assez considérables, homogènes, sur lesquelles seraient 
implantés irrégulièrement de nombreux corpuscules chromatiques. 

En ce qui concerne le premier genre d'aspects, il est extrêmement 



3 1 u 2 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

instructif d étudier dans une même coupe, par exemple dans la coupe 
d'une pointe de racine û'Allium, les différentes organisations du 
noyau, suivant qu'il est jeune, c'est-à-dire tel qu'il existe dans la 
zone en division active, ou qu'il est plus vieux, là où les cinèses ont 
cessé ( ] ). Dans le premier cas, il arrive souvent que le réseau, même 
dans les coupes les plus complètement différenciées, est entièrement 
coloré par l'hématoxyline. Les granulations apparentes que l'on voit 
sur le réseau, ne sont que des renflements nodaux de la structure 
réticulée. Parfois aussi il arrive que l'on puisse distinguer des por- 
tions filamenteuses achromatophiles (ou du moins paraissant telles) et 
des parties plus saillantes chrornatophiles. Seulement, même en 
admettant qu'il y ait, dans ces noyaux jeunes, des portions réelle- 
ment dépourvues de chromaticité, il faut remarquer d'abord que 
beaucoup de tractus minces demeurent chromatiques; de plus, que 
les parties apparemment corpusculaires ou bien montrent les contours 
polygonaux caractéristiques des renflements nodaux, ou bien sont en 
réalité des tractus allongés, ou bien, souvent, correspondent à des 
sections optiques de filaments s'enfonçant dans la coupe, sections 
optiques qui paraissent plus larges et plus colorées que les filaments 
eux-mêmes. Donc, il n'y a là rien de particules autonomes et ce qu'on 
pourrait admettre au maximum c'est que la matière chromatique a 
abandonné certaines parties du réseau qu'elle imprégnait d'abord 
tout entier. 

Dans les noyaux vieux, on rencontre assez souvent de vraies sphé- 
rules chromatophiles portées par un substratum peu colorable. Seule- 
ment, elles sont extrêmement variables et, en suivant les transitions 
des noyaux jeunes aux noyaux adultes, on se rend compte que ces 
sphérules résultent, au maximum, d'un ramassement de la substance 
chromatique en certains points nodaux de la trame. 

En ce qui concerne les figures de Allen et de Mottier, nous 
avons retrouvé des aspects analogues dans le Lilium martagon (~), 
mais avec une différence capitale : les apparents granules que nous 
observons ne sont, pas ainsi que le dessinent les auteurs américains, 
enrobés dans une masse de linine homogène et pleine. Si cet aspect 
s'observait réellement, il serait difficile, nous l'avouons, de nier 



(') Voy. Grégoire <t Wygaerts, 1903; Grégoire, 1906. 

Ym\. i.i:kgoire, Les yrmini hétéroty piques, 1907. (Nous renvoyons à ce 
mémoire pour les figures et leur discussion.) 



ANNALES, XLII (l907). 313 

l'autonomie de ces « corpuscules ». Mais non, les aspects que Allkn 
et Mottier ont pris pour des grumeaux homogènes et pleins, sont, 
au contraire, des masses de structure alvéolaire et, ici encore, les 
granulations apparentes s'expliquent comme nous l'avons fait pour 
les noyaux jeunes. Vraiment, après avoir à plusieurs reprises, étudié 
de tout près la structure des réseaux nucléaires, nous arrivons 
toujours à la même conclusion : le réseau ne montre pas de granu- 
lations chromatiques indépendantes et, par conséquent aussi, rien ne 
trahit la présence de particules élémentaires incolorables. 

Il faut donc, pour retrouver les pangènes, s'adresser à l'étude des 
chromosomes au moment de leur division, c'est-à-dire à l'étude du 
spirème. Seulement ici encore, il faut distinguer entre les aspects de 
la « division longitudinale » du spirème somatique et les aspects de 
« dédoublement longitudinal » du spirème hétérotypique. Ce que 
nous avons dit dans notre première partie, montre que les aspects 
ne doivent pas avoir le même sens dans les deux cas. 

2. — Voyons d'abord la structure du spirème somatique. Évidem- 
ment, si, à la prophase, on voyait constamment, d'abord, un ruban 
achromatique portant une unique rangée de corps chromatiques bien 
définis, ensuite, le même ruban, encore indivis, portant sur ses bords 
deux rangées parallèles de corps chromatiques provenant de la divi- 
sion des premiers, enfin, le ruban lui-même clivé longitudinalement, 
si, dis-je, on pouvait suivre cette série d'aspects, il n'y a pas de 
doute qu'il faudrait considérer ces corps chromatiques comme des 
individualités élémentaires ou comme abritant de pareilles unités. 
C'est là le schéma classique. En est-il bien ainsi? Dans le Trillium, 
YAÎlnim et diverses autres plantes, nous avons (1903, 1906) étudié de 
très près cette question. Nous n'avons jamais observé la série d'aspects 
que nous venons de mentionner. Les bandes alvéolisées du début de 
la prophase sont chromatophiles dans toute leur étendue, ou si elles 
paraissent porter des corpuscules, ce ne sont que des renflements 
nodaux de la structure alvéolaire, ou des portions plus denses de la 
trame. Plus tard, les rubans chromosomiques ne montrent ni aligne- 
ment de disques en une seule série, ni disposition de disques-filles en 
deux séries parallèles. Les aspects rares observés par les auteurs, 
nous avons pu les expliquer comme provenant d'un arrangement bien 
régulier, en une seule rangée, des alvéoles des bandes chromosomiques, 
arrangement dans lequel il est nécessaire que les membranes trans- 



3 1 4 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

versales d'alvéoles paraissent comme des disques chromatiques séparés 
par des parties claires (*). 

Nos conclusions, nous tenons à le dire, n'ont pas seulement la 
valeur d'une négation opposée à des thèses affirmatives. Nous avons, 
à plusieurs reprises (1903 et 1906), fouillé la littérature de la ques- 
tion et montré qu'il n'existe aucune description nette de disques dans 
le spirème somatique. C'est dans le spirème hétérotypique qu'on les 
avait décrits. Nous y viendrons tout à l'heure. 

Nous avons montré récemment nos préparations à M. Stras- 
burger. L/éminent cytologiste de Bonn a bien voulu, dans sa toute 
récente publication ( 2 ), reconnaître que nos dessins sont absolument 
conformes à la réalité dans les plantes que nous avons étudiées. 
Toutefois notre savant collègue ajoute qu'il a trouvé dans le Pisiun 
sativum un objet tout particulièrement adapté à établir l'existence 
des disques chromatiques. 

Ces observations nouvelles sont, à notre avis, les premières qui, 
dans les Végétaux et en ce qui concerne les cinèses somatiques, 
peuvent paraître appuyer l'hypothèse des disques chromatiques. Aussi 
avons-nous tenu à reprendre l'étude de cet objet, prêt à abandonner 
notre interprétation si elle se montrait inadéquate et à penser que 
dans les objets observés par nous jusqu'ici, la structure véritable de 
l'élément chromosomique est voilée. Seulement, nous devons dire que 
cet examen nouveau n'a fait que nous confirmer dans notre interpré- 
tation. Nous ne rencontrons que des aspects déjà plus ou moins 
décrits dans nos mémoires précédents. 




Voici avant tout les principaux aspects dessinés par Stras- 
rlrger : d'abord des chromosomes où on distingue des travées 
transversales colorées réunies les unes aux autres par deux tractus 



1 II i ( ker (1907) vient de se ranger à la même interprétation. 
(») Strasburger, Propfliybriden, etc. 



ANNALES, XI.II (mi). 31 

minces (fig. 4a); les parties chromatiques sont d'ailleurs, de l'aveu de 
Strasburger, assez variables, souvent très longues et les espaces 
clairs laissés entre elles assez développés; ensuite, des chromosomes 
semblables à ceux que nous venons de dire, mais dans lesquels les 
tractus chromatiques sont plus ou moins en forme d'haltère (fig. 4/?). 
Voici comment Strasburger interprète ces dispositions : il considère 
la première comme représentant un ruban achromatique unique, 
indivis et plein, portant une unique série de disques chromatiques. 
Les deux tractus minces qui relient ces derniers pourraient faire 
penser, dit Strasburger, à un ruban creux; mais il n'en est rien, 
le ruban est plein et l'aspect dont nous parlons provient de ce que 
la matière du ruban est plus concentrée sur ses bords. La seconde 
disposition figurée (b) représente le clivage des disques, le ruban 
qui les porte demeurant encore indivis. 

Nous avons retrouvé ces aspects dans le Pisum et aussi dans les 
racines dWllium porrum. Les figures présentées par cette dernière 
plante sont beaucoup plus claires, parce que les chromosomes y sont 
beaucoup plus longs. Aussi avons-nous trouvé plus facilement l'inter- 
prétation de ces aspects en étudiant Y Al Hum porrum. 

La question fondamentale est celle-ci : est-ce que les figures 
dessinées par Strasburger représentent bien un ruban plein uniqne 
ou bien ne correspondent-elles pas plutôt, toutes les deux, à un ruban 
creusé de cavités ou de fentes? Or, Messieurs, c'est cette dernière 
interprétation qui se dégage de l'étude de l'évolution des chromo- 
somes. En remontant le cours de la prophase, à partir du moment 
où les chromosomes sont nettement dédoublés longitudinalement jus- 
qu'aux aspects dont nous parlons maintenant, nous poursuivons con- 
tinuellement la fente longitudinale et nous voyons qu'elle n'est auhv 
que les espaces clairs qui séparent les parties transversales chroma- 
tiques décrites par Strasrurger. En d'autres termes, ces espj 
clairs que Strasburger considère comme correspondant à une 
portion pleine du support achromatique sont déjà les fentes de la 
division longitudinale. 

D'autre part, si, partant des bandes chromosomiques au moment 
où elles s'isolent du réseau, nous les suivons à travers leur évolution 
jusqu'au stade dont nous nous occupons, nous voyons que les esp.i 
clairs des chromosomes de Strasburger — c'est à dire, en réalité, 
les fentes longitudinales, — ne sont que l'exagération des cavités 
alvéolaires ou des mailles réticulées des bandes prophasique 



3 1 6 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

En résumé, nous sommes en présence de bandes réticulées ou 
alvéolaires dans lesquelles se manifestent déjà les fentes plus régu- 
lières de la division longitudinale. Par conséquent, les portions chro- 
matiques transversales, les « disques » apparents ne représentent que 
des travées ou des lamelles transversales de cette structure et non pas 
des disques autonomes. Cela résulte très nettement de l'examen, que 
nous venons de décrire, de l'évolution des bandes chromosomiques, 
mais reçoit une confirmation très probante de l'examen des aspects 
en eux-mêmes. D'abord les deux tractus minces qui réunissent deux 
« chromomères » voisins, sont souvent eux aussi nettement chroma- 
tiques ; les parties transversales sont de dimensions très diverses ; 
souvent les barres transversales présentent très clairement l'aspect 
de travées d'un réseau ou de lamelles d'alvéoles; enfin, on voit aussi 
souvent que les parties montantes sont chromatiques tandis que les 
parties transversales sont très minces et fort peu colorables. 

En ce qui concerne les aspects en haltère, ils doivent naturelle- 
ment se produire lorsque la division longitudinale, déjà opérée là où 
elle a pu utiliser les mailles ou alvéoles existantes, va maintenant se 
propager à travers les travées et lamelles transversales. 

Nous ne pouvons donc pas encore trouver ici des chromomères 
bien définis ni, par conséquent, d'appui à l'hypothèse des particules 
représentatives, même invisibles ( l ). 

Mais il y a plus : les aspects dont nous parlons montrent que Ton 
ne peut admettre l'existence de semblables particules chromatiques 
ou achromatiques sur les chromosomes. En effet, nous venons de voir 
la division longitudinale utiliser les mailles des réseaux chromoso- 
miques. Par conséquent, en ces endroits le ruban a été, pour ainsi 
dire, double dès son origine; il n'y a pas eu de place, dans l'évolution, 
pour un ruban indi/is portant une unique rangée de corps chroma- 
tiques ou autres. 

L'observation du spirème somatique n'appuie donc pas l'hypothèse 
des corpuscules représentatifs et parait même y contredire. 

3. Seulement, c'est surtout dans l'étude du spirème hétéroty pique 
qu'on a cru trouver les aspects décisifs. C'est ici surtout qu'on a décrit 
(principalement Mottier, Allen, Strasburger, Farmer) d'abord 



( l ) Nous publierons bientôt dans La Cellule une étude du Pisum et de YAllium 
porrum accompagnée de dessins. 



ANNALES, XLII (l907). 317 

un alignement unique de disques et ensuite un alignement double de 
disques parallèles. Nous avons retrouvé des figures analogues à celles 
des auteurs. Seulement nous sommes forcé de les interpréter tout 
autrement qu'ils l'ont fait ( ] ). D'abord, ainsi que nous l'avons déjà vu 
plus haut, il ne se produit entre les filaments conjugués aucune sorte 
de fusion. Aussi n'existe-t-il pas de stade où l'on voie une rangée 
unique de disques chromatiques sur un ruban achromatique indivis. 
Et cela est tellement vrai que Mottier lui-même, qui cependant 
considère le dédoublement longitudinal du spirème comme un clivage 
authentique, néanmoins ne montre, dans son récent travail, aucun 
aspect de spirème épais portant une rangée unisériale de disques 
chromatiques. Il ne dessine des corpuscules chromatiques en série 
unilinéaire que sur des filaments minces, et, dans les filaments épais, 
il ne montre que des rangées doubles de corps chromatiques. 

Considérons maintenant de plus près la structure des filaments 
appariés dans le spirème hétérotypique. Chacun d'eux montre une 
alternance de parties chromatiques avec des portions non chro- 
matophiles, les premières demeurant noires par la méthode de 
Heidenhain, les secondes paraissant grises. De plus, les parties 
chromatiques, — que nous pourrons appeler, sans rien préjuger, 
les « chromomères », — se font souvent vis à vis d'un filament à 
l'autre et la forme des chromomères correspondants est souvent 
semblable. On penserait aisément, au premier examen, que les 
chromomères sont des particules autonomes bien définies, bien indi- 
vidualisées. Pour voir ce qui en est, analysons en détail la structure. 

Notons d'abord que les filaments ne sont pas, ainsi que le dessine 
Allen (1905), formés d'un assez large ruban achromatique portant 
des chromomères à peu près rectangulaires et aplatis : les parties 
chromatiques sont plutôt des tractus allongés, et les portions achro- 
matophiles qui les séparent sont bien plus minces que les chromo- 
mères, au point de devenir parfois invisibles. Ensuite les chromo- 
mères sont souvent effilés à leurs deux extrémités et présentent la 
forme d'un fuseau; la chromaticité se prolonge ainsi sur une certaine 
longueur des portions amincies qui séparent deux chromomères 
voisins; ces parties minces sont même parfois chromatiques sur 
toute leur longueur. Les chromomères présentent les dimensions les 



(•) Nous renvoyons, pour le détail de tout ce qui va suivre, à notre mémoire 
de 1907 sur les « gemini hétérotypiques ". 



3 1 8 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MÀLACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

plus variables, les uns très petits, d'autres longs, d'autres très longs; 
les uns en forme de petits traits, les autres en forme de longs 
bâtonnets. Ils ne sont pas toujours en correspondance d'un filament 
à l'autre : parfois, en face d'un long chromomère, on en trouve une 
série de petits. 

En considération de tout cela, il nous paraît impossible de voir 
dans ces chromomères des particules chromatiques autonomes : ils ne 
représentent pas des corpuscules bien délimités, bien définis, bien 
découpés, portés par un substratum, mais simplement des tractus 
plus épais et plus colorés d'un filament chromosomique. 

L'apparition de semblables tractus se comprend aisément si l'on 
songe que, au stade où nous sommes, les filaments chromosomiques 
subissent une assez forte distension, une assez forte expansion, dans 
la cavité nucléaire. Cette distension doit donner aux filaments étirés 
un aspect noueux et c'est ce qui se manifeste dans l'apparence 
chromomérique. La forme effilée des chromomères eux-mêmes, la 
minceur des parties incolores qui les séparent et d'autres particularités 
s'expliquent d'ailleurs très bien dans cette hypothèse d'un étirement. 
Mottier lui-même note que, en ce moment, l'élément chromoso- 
mique tend à dilater sa structure ; d'autre part, il n'est pas sans 
intérêt de rapprocher les aspects dont nous parlons, des formes 
bizarres prises, à un stade homologue, par les filaments chromoso- 
miques de l'ovocyte entrant en accroissement. 

Mais, demanderez-vous, comment expliquer alors la correspon- 
dance qu'on observe, correspondance de position et de forme, entre 
les chromomères des deux filaments associés? Ceci encore ne fera pas 
de difficulté si on sait que cette expansion, cet étirement dont nous 
parlons ne se manifeste que lorsque s'est faite la conjugaison zygo- 
ténique. C'est donc de concert que les filaments accolés subissent 
leur expansion, et il doit en résulter une concordance dans la forme 
prise par les deux filaments conjugués et une correspondance, d'un 
filament à l'autre, entre les parties demeurées plus denses et les por- 
tions amincies. 

Ces chromomères ne sont donc pas eux-mêmes des particules 
autonomes. Cachent-ils des particules idioblastiques indépendantes 
qui ne seraient pas colorables par les réactifs de la chromatine? Rien 
dans l'observation n'autorise à le penser, puisque, ainsi que nous 
l'avons dit, la présence de pareilles particules devrait se révéler par 
la présence de portions chromatiques bien définies et indépendantes 



ANNALES, XLII (l907). 319 

dont elles constitueraient les centres. Au contraire, la grande 
irrégularité des chromomères semble contredire l'hypothèse dont 
nous parlons. 

En résumé, ni l'étude du spirème somatique ni l'étude du spirème 
hétérotypique n'autorisent à admettre des particules autonomes, 
chromatiques ou autres. Elles montrent même que les premières 
n'existent pas et que les secondes sont, non seulement hypothétiques, 
mais même fort improbables. 

Touchant ce point, l'observation microscopique ne fournit donc pas 
d'appui aux interprétations « corpuscularistes » des faits mendéliens. 

D. — ÉCHANCE DE PARTICULES HOMOLOGUES. 

11 nous reste un dernier point à examiner : est-ce que les phéno- 
mènes de la prophase hétérotypique sont favorables à l'idée d'un 
échange de particules représentatives entre les chromosomes pater- 
nels et maternels correspondants? Notre réponse sera brève : nous 
venons de voir que l'hypothèse elle même des particules élémentaires 
idioblastiques n'est pas justifiée par l'observation microscopique. 
D'ailleurs, même en les admettant, il faudrait reconnaître que des 
échanges réguliers entre les chromosomes paraissent impossibles. En 
effet, nous avons vu que, d'après la plupart des auteurs, ces échanges 
se réaliseraient au moment où deux chromosomes parentaux se con- 
juguent en un geminus, au stade zygoténique. Seulement, nous avons 
vu que, à ce stade, il ne se produit, contrairement à ce que pensent 
certains auteurs, aucune fusion entre les filaments, associés. Or, il 
nous paraît que, pour que des échanges de corpuscules pussent se 
réaliser, il faudrait au moins que les substratums achromatiques 
des deux chromosomes conjugués fussent soudés en un seul (voir 
Grégoire, 1907). 

Gross a voulu placer ailleurs les échanges de corpuscules. Mais 
son hypothèse suppose que la structure nucléaire se décomposerait, 
pendant le repos, en des granules éparpillés. Or, cela ne se vérifie 
certainement pas dans les plantes. 

Par conséquent, ici encore, rien dans l'observation microscopique 
n'appuie l'hypothèse d'un échange de granules entre les chromosome- 
homologues. Au contraire, même si on admettait l'existence de sem- 
blables particules élémentaires, il faudrait dire que de pareils 
échanges sont impossibles. 



320 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Cela ne veut pas dire que nous nions toute interaction entre les 
ti la ment s conjugués. Seulement, cette interaction ne peut pas con- 
sister dans des échanges de corpuscules. 

Nous pouvons maintenant conclure et résumer, en quelques pro- 
positions, les résultats de notre enquête. 

Il est certain que les chromosomes persistent dans leur indivi- 
dualité, sous la forme de continus structuraux, à travers toute l'onto- 
genèse, même à travers la période d'accroissement de l'ovocyte, et 
que, par conséquent, les chromosomes paternels et maternels reçus 
par un organisme sont transmis, par voie de division, aux cellules- 
mères des éléments reproducteurs tétradiques formés par cet orga- 
nisme. Il est certain que la cinèse hétérotypique dissocie les n chromo- 
somes reçus par ces cellules-mères, en deux groupes de n j 2 et que 
par conséquent les chromosomes maternels et paternels ne sont pas 
tous représentés dans chacune des cellules sexuelles. Il est peut-être 
assez probable quun chromosome paternel se conjugue avec un chro- 
mosome maternel de même forme, mais rien ne prouve qu'une paire 
de caractères allélomorphes serait fixée uniquement sur une paire de 
chromosomes ni que les chromosomes conjugués dans les geminis 
seraient les chromosomes paternels et maternels homologues. Rien, 
dans l'observation du réseau nucléaire, du spirème somatique et du 
spirème hétérotypique, ne justifie l'admission de particules représen- 
tatives, chromatiques ou achromatiques. Au contraire, l'analyse 
détaillée des aspects observés condamne l'hypothèse des ides chro- 
matiques et paraît très défavorable à l'hypothèse des ides non-chroma- 
tiques. Enfin, l'indépendance mutuelle des deux filaments associés 
dans les noyaux zygotènes s'oppose à l'idée d'un échange de particules, 
même s'il en existait, entre les chromosomes correspondants. 

Telles sont, à notre avis, les données d'observation cytologique 
dont doit tenir compte toute interprétation de l'hérédité mendélienne. 



ANNALES, XLII (lOuTJ. 32 1 



DESCRIPTION D'UNE ESPÈCE DE CÉPHALOPODE TÉTRA- 
BRANCHIAL NOUVELLE, DU LANDENIEN DE BELGIQUE 
(ATURIA LWICE1STE1SSIS, É. Vinc.) 



Par E. VINCENT. 



Parmi les espèces de mollusques signalées dans le Landenien du 
Brabançon compte un céphalopode tétrabranchial peu connu jusqu'ici. 
Mon père le cita pour la première fois et le figura dans sa Description 
de la faune de l'étage landenien intérieur de Belgique. Les figures 
(pi. I, fig. \a et \b) représentent un fragment de moule interne 
montrant les sinuosités décrites par les sutures de quelques cloisons. 

Ce débri, recueilli à Lincent, a été rapporté à Aturia ziczac, 
Sow., de l'argile de Londres, mais avec un grand doute motivé par 
le mauvais état de l'échantillon. En ayant repris l'étude, nous avons 
constaté qu'on ne pouvait l'assimiler plus longtemps à l'espèce 
anglaise. 

Chez Aturia ziczac les loges sont pourvues, de chaque côté de la 
coquille, d'un lobe linguiforme, qui se rétrécit en arrière et s'étend 
jusqu'à la cloison suivante, de telle manière que la suture ventrale 
rejoint celle du lobe précédent, décrivant à la surface des moules 
internes une ligne spirale pour ainsi dire interrompue autour de 
l'ombilic. 

Le fossile landenien ne présente rien de pareil à cette disposition, 
parce que les lobes, moins longs, ne s'enfoncent guère au-delà de la 
loge voisine. Il diffère donc très nettement de A. ziciac, auquel 
il avait été assimilé avec doute. 

Description. — Le fragment, composé de diverses parties de 
quatre loges, indique une coquille de taille peu considérable (en 
supposant que la dernière cloison que nous connaissons corresponde 
à celle du fond de la chambre d'habitation, la coquille atteignait une 
hauteur de 120 millimètres environ), très aplatie sur les liane 
cloisons peu nombreuses (probablement neuf à dix par tour). La 

Ami. Boc. ZooL <-t Malacol. Bel*, U XI. Il, ù n-1908. 21 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

suture de la cloison, en partant de la périphérie, est d'abord verti- 
cale, puis se replie vers l'arrière à angle droit pour former un lobe 
latéral linguiforme; arrivée vers la demi-profondeur de la loge, elle 
se replie rapidement en avant et en haut, de manière à décrire avec 







Fig. 1. 

la branche précédente un angle de 45° environ, reprend une direction 
à peu près parallèle à cette branche et se recourbe enfin bientôt en 
arc pour former la selle latérale. L'axe du lobe est assez incliné : si, 
par la pensée, on le prolonge au-delà de son extrémité postérieure, 
il aboutit, sur la figure, à peu près au point le plus ventral de la 
selle ventrale de la cloison précédente. Le siphon est dorsal, situé à 
une faible distance du bord de la loge. 

Notre fossile se distingue de Aturia ziczac par la taille plus 
considérable, la profondeur moindre des lobes linguiformes, leur 
largeur plus grande et la forme de leur extrémité moins pointue, 
plus arrondie, non retrécie. Il se rapproche davantage sous ce 
rapport de Aturia prœziczac, Oppeish., du Danien de Thèbes. 
Il offre aussi une incontestable analogie avec Hercoglossa paucifex, 
Cope, pour ce qui regarde les sinuosités des cloisons et la disposition 
des lobes latéraux. 

Il se peut que de futures découvertes viennent modifier le classe- 
ment de cette espèce et la fassent ranger dans le genre Hercoglossa. 



ANNALES, XLII (l!)07). 323 

Ce genre, érigé par Conrad, a pour type Nautilus orbiculatus, 
Tuomey, espèce du Crétacé américain, non encore figurée, mais 
peut-être spécifiquement identique, selon Whitfield, à un fossile 
décrit postérieurement par Cope sous le nom d' Aturia paucifex et 
provenant du Crétacé du New- Jersey. D'après Conrad, on le 
distingue d 1 Aturia par les caractères suivants : 1° les lobes lingui- 
formes ne viennent pas en contact avec la cloison précédente ; 2° les 
goulots siphonaux sont régulièrement cylindriques, comme chez les 
Nautiles, au lieu de se dilater en embouchure de trompette, et 
percent la cloison en un point plus ou moins rapproché du centre, au 
lieu de se tenir contre le retour de la spire. On peut ajouter que chez 
Aturia le goulot siphonal d'une cloison, très long, s'enfonce dans celui 
de la cloison précédente et s'y soude, tandis que les goulots siphonaux 
d'Hercoglossa, comme ceux de Nautilus, sont bien plus courts et ne 
forment qu'une collerette près de la cloison qui leur donne naissance. 

La région siphonale de A. linicentensis nous reste fort imparfaite- 
ment connue. Ainsi, nous ignorons si les goulots s'élargissent ou 
non en avant; la compression subie par les loges laisse subsister un 
doute très sérieux à cet égard. Nous ignorons encore si les goulots 
s'emboîtent en se soudant. D'après un fragment de loge fendu dans 
le sens sagittal, la longueur du goulot ne dépasserait pas la demi- 
profondeur de la loge; mais il est permis de se demander si la pièce 
est bien entière, si le goulot n'était pas déjà accidentellement tronqué 
lors de l'enfouissement de la coquille dans les sédiments landeniens. 

En présence de ces incertitudes au sujet de caractères de première 
importance, nous laissons notre espèce dans le genre Aturia jusqu'à 
plus ample informé. 



324 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



XI 

Assemblée générale du 1 1 janvier 1908. 

Présidence de M. Aug. Lameere, vice-président. 

La séance est ouverte à 16 72 heures. 

M. de Cort, président, empêché au dernier moment d'assister à 
la séance, se fait excuser. 

Sont présents : M. et M me Brachet, MM. Carletti, Desneux, 
de Selys-Longchamps, Fologne, G. Gilson, Kemna, Lameere, 

QUINET, SCHOUTEDEN, StEINMETZ, THIEREN, VAN DEN DRIES, VAN 

de Vloedt, van de Wiele, Vincent, Willem. 

MM. de Gerlache, Durois et Stappers assistent à la séance. 

MM. de Cort, Loppens, Rousseau, Philippson et Severin 
se font excuser. 

Rapport du Président. 

En l'absence de M. de Cort, M. Lameere donne un rapide aperçu 
de la situation de la Société. 

La Société s'est choisi, durant l'année écoulée, un président d'hon- 
neur, le professeur E. van Beneden, et a élu membres d'honneur 
onze zoologistes et malacologistes éminents. Elle a reçu douze nou- 
veaux membres effectifs et a pu inscrire un nouveau membre protec- 
teur, payant une cotisation annuelle de 100 francs. La mort lui a 
enlevé M. Lanszweert, d'Ostende, l'un de ses membres les plus 
anciens et les plus dévoués. La société compte donc actuellement 
119 membres, soit 24 de plus qu'en 1906. M. Lameere constate 
avec plaisir ce relèvement marqué du nombre de nos membres. 

Les publications se sont succédées régulièrement. Par les soins de 
M. Schouteden, les Annales paraissent dorénavant par fascicules 
bi-mensuels, et une prompte impression des travaux déposés est ainsi 
assurée. Les communications faites à nos réunions mensuelles ont été 
fort variées et d'un grand intérêt. 



ANNALES, XL11 (lj 32o 

Enfin, M. de Cort nous annonce la liquidation prochaine à notre 
profit des subsides annuels que nous allouent le Gouvernement et la 
Province du Brabant, que nous tenons à remercier de leur bienveil- 
lant appui. Notre situation financière ne laisse rien à désirer, comme 
le montrera le rapport de notre trésorier. 

M. Lameere termine son bref aperçu en se félicitant de voir la 
Société reprendre une activité nouvelle, dont témoigne le grand 
nombre de membres assistant actuellement à nos réunions. 

Rapport du Trésorier. 

M. Carletti expose la situation financière de la Société. Les 
comptes ont été examinés et approuvés par la Commission spéciale. 

Il présente ensuite, au nom du Conseil, le projet de budget pour 
l'exercice 4908. Ce projet est approuvé. 

Jours et heures des réunions mensuelles. 

Après discussion il est décidé que les réunions continueront à se 
tenir le deuxième samedi de chaque mois à 16 Vi heures. En août et 
septembre il n'y aura toutefois pas de réunions. 

Excursion annuelle. 

M. Se h ou teden propose de laisser à une assemblée mensuelle sub- 
séquente le soin de désigner le lieu où se fera l'excursion annuelle. Il 
propose en principe une excursion sur la côte du Boulonnais avec 
visite des laboratoires de Wimereux, du Portel, etc. MM. Gilson et 
Lameere appuient cette proposition. L'assemblée décide de renvoyer 
la décision à une réunion mensuelle. 

Élections. 

Conseil — L'assemblée passe au vote pour les trois - - qu'occu- 
paient MM. Dai.meries, Fologne el Kemna. 

M. Kemna présente la candidature de M. le professeur (',. Gilson 
comme membre du Conseil. 

Il est procédé au vote. Le dépouillement des bulletins terminé, 
M. Lameere annonce que MM. Fologne, (i. GlLSOft el Kkmna sont 



326 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

élus membres du Conseil pour les années 1908-1909 à l'unanimité des 
suffrages émis. 

Commission des Comptes. — M. Loppens, PmLipPSONet van de 
Wiele sont réélus à l'unanimité, membres de cette Commission. 

Vœu émis. 

M. Lameere propose à l'Assemblée d'émettre officiellement au nom 
de la Société le vœu de voir le Gouvernement belge intervenir, par 
la location d'une table de travail, dans les frais des stations maritimes 
de Biologie de Roscoff et de Wimereux, comme il le fait déjà pour la 
station de Naples. Ces laboratoires ont déjà reçu la visite de nombre 
de nos compatriotes, qui y ont toujours été accueillis fort généreuse- 
ment; il ne serait que juste de voir le Gouvernement soutenir ces 
institutions si utiles pour les études de nos naturalistes, qui n'ont sur 
la côte belge, pauvre en organismes d'ailleurs, nul laboratoire de ce 
genre à leur disposition. Le vœu dont M. Lameere propose l'adoption 
vient déjà d'être émis en séance de la classe des Sciences de l'Académie 
de Belgique et notre Société se doit de Tappuyer à son tour. 

Cette proposition est approuvée par tous les membres présents, et 
le Secrétaire général est chargé de transmettre au Gouvernement le 
vœu émis. 

— La séance est levée à 1 7 heures. 



BULLETIN BIBLIOGRAPHIQUE 



LISTE 



DES 



SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES 

AVEC INDICATION DES OUVRAGES REÇUS PENDANT L'ANNÉE 1907 



Les ouvrages dont le format n'e>t pas indiqué sont in-S*.' 

•^nce de date de publication indique que l'ouvrage a paru dans l'année inscrite à la suite 
de la tomaison ou flans le courant de l'année 1907.) 



AFRIQUE. 

Algérie. 

boni-;. 
Académie d'Hippone. 
Bulletin . 
Comptes rendus des réunions. 

Colonie du Cap. 

CAPE TOWN 
South African Muséum. 
Annals : IV, 7 ; V, 4-5. 
Report : 1906(in-4°). 

Egypte 

LE CAIRE. 
Institut égyptien. 

Bulletin. 

État indépendant du Congo 

Musée du Congo. 

Annales. 

Natal. 
PD3TERMARITZBURG. 

Geological Survey of Natal and Zululand. 

Report : III (fin . 

Natal Governmenl Muséum. • 

Report (in-4°). 



330 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ASIE. 

Inde anglaise 

CALCUTTA. 
Asiatic Society of Bengal. 

Journal : II Natural history, etc. 

III Anthropology and cognate subjects. 
Proceedings. 

Geological Survey of India. 

General report on the work. carried on for the year. 

Memoirs. 

Paijeontologia indica (in-4°) : (2) II, 3; V, 2. 

Records : XXXIV, 3-4; XXXV, 1-4; XXXVI, 1. 

lndian Muséum. 

MADRAS. 

Madras Government Muséum. 
Bulletin : V, 3. 
Edg. Thurston : Ethnographie Notes in Southern India. 

Japon. 

TOKIO. 
s 'M-ielas zoologica tokyonensis. 

Annotationes zoologic.e japonenses : 1,4; II, 1-4; III, 1-4; V, 1-5; V, 
1-5; VI, 1-2. 

Deutsche Gesellschaft fur Natur- und Vôlkerkunde Ost-Asiens. 
Mittheilungen. 

Impérial University of Japan. 

The Journal of the Collège of science : XXI, 2-6, 9-1 1 ; XXII ; XXIII, 1 . 



AMÉRIQUE. 

Brésil 

PARA. 
Museu Goeldi de Historia natural e ethnographia (Museu paraense) 

BOLBTIM. 

RIO DE JANEIRO. 

Museu nacional do Kio de Janeiro. 

Archivos (in-4°) : XI, XII. 
Revista (in-4°). 

Observatorio do Rio de Janeiro. 

Anmario: XXIII. 

BOLKTIM MENS AL '. 1900, 2. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 331 

SAINT-PAUL. 
Commissâogeographica e geologica de S. Paulo. 
Boletim : XVJj-XXI (1906-07i. 

Museu Paulista. 

Revista. 
Sociedade scientifica de S. Paulo. 

Revista. 

Canada. 

HALIFAX. 
Nova Scotian Institute of Natural sciences. 
Proceedings and Transactions. 

OTTAWA. 
Geological Survey of Canada. 

Report : 1906, n os 923, 935, 959. 

SAINT-JOHN. 
Natural history Society of New Brunswick. 

Bulletin. 

TORONTO. 
Canadian Institute. 
Proceedings. 

Transactions. 

Chili. 

SANTIAGO. 

Deutscher wissenschaftlicher Verein zu Santiago. 

Verhandlungen. 

Société scientifique du Chili. 

Actes : XV, 3-5. 

VALPARAISO. 

Museo de Historia natural de Valparaiso. 
Boletin. 

Revista chilena de Historia natural (Organo del Museo). 

Costa Rica. 

SAN JOSE. 
Instituto Fisico-geografico de Costa Rica. 
Anales. 
Boletin. 

P. Biolley : Mollusques de l'Isla del Coco (1907J. 
Sociedad nacional de Agriculture. 
Boletin : n os 13, 14. 

Cuba. 

HAVANE. 
Academia de Ciencias médicas, fisicas y naturales de La Habana. 
ANALES : XXXIX; XL.; XLIIl; XLIV, pp. 1-368. 



332 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

États-Unis 

AUSTIN, TEX. 
Geological Survey of Texas. 

BALTIMORE, MARYL. 

John's Hopkins University. 

Circulars (in-4°). 

STUDIES OF THE BIOLOGICAI. LaBORATORY. 

Maryland Geological Survey. 
Pliocène \m> Plbistooenb. 

BERKELEY, CAL. 
University of California. 
Bulletins. 

Publications : Zoology : III, 2-13; 

Geology : IV, 1-19: Y. 1-8. 
Rbgistbr. 

BOSTON, MASS. 

American Acadeniy of Arts and Sciences. 

Mkmoirs (in-4°). 

Proceedings : XLII, 12-28; XLIII, 1-3, 6. 

Boston Society of Natural history. 

Memoirs (in-4°). 

Proceedings : XXXII, 3-12; XXXIII, 1-2. 

The Nautilus, a monthlt dbyoted t<> tue interest of Conchologists : XX, 
1906-07,8-12; XXI, 1907-08, 1-8. 

BROOKLYN, N. Y. 

Muséum of the Brooklyn Institute of Arts and Sciences. 
Cold Spring Harbor Monographs. 
Memoirs of Natural Sciences. 
soienob bulletin : i, 4, 9-10. 

BROOKVILLE, im>. 

Indiana Academy of Science. 

Proceedings. 

BUFFALO, N. Y. 

Ruffalo Society of Natural sciences. 
Bulletin : VIII, 4, 5. 

CAMBRIDGE, MASS. 

Muséum of Comparative Zoology at Harvard Collège. 

Annual report of the Keeper to Président and Fellows : 1905-00 
Bulletin : XLIII, 5; L, 6-7, 9; Ll, 1-0. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 

CHAPEL HILL, N.-C. 

Elisha Mitchell scientific Society. 

Journal : XXII, 1906, 3-4; XXIII, 1907, 1-2. 

• CHICAGO, ILL. 
Chicago Academy of Sciences. 

AN NI AL REPORT. 

Bulletin of the Natural history Sirvky : IV, 2; VI. 
Spécial publications. 

University of Chicago. 
Décennal publications. 

CINCINNATI, OHIO. 

Cincinnati Society of Natural history. 
Journal. 

DAVENPORT, 10 WA. 

Davenport Academy of Natural sciences. 
Proceedings : XI, pp. 125-417. 

DENVER, COL. 

Colorado scientific Society. 

Proceedings : VIII, pp. 167-314(1904-07). 

DETROIT, MICH. 

iieological Survey of Michigan. 
Report : (In-4°j. 
Report of the State Board. 

INDIANAPOLIS, IND. 

Ceological Survey of Indiana. 

Indiana Academy of Science. 
Proceedings : 1905. 

LAWRENCE, KAN. 
University of Kansas. 

Science bulletin : VII, 5. 

Geological Survey : Report : VIII; Animal Bulletin : 1902, 1903. 

MADISON, WISC. 

Wïsconsin Academy of Sciences, Arts and Letters. 

Transactions : XV, 1. 

Wisconsin Geological and Natural history Survey. 
Bulletin. 

MERIDEN, CONN. 

Scientific Association. 

THANBAI il' N8. 



334 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

MILWAUKKi:, WISC. 
Public Muséum of the City of Mihvaukee. 

Anmai. report of the Board OF TRUSTEES : XXV, 1906-07; 

Wiscousin Natural liistory Society. 
Bulletin : Nouvelle série, V, 1-3. 
Proceedings. 

MINNEAPOLIS, MINN. 

Minnesota Academy of Natural sciences. 
Bulletin. 

OCCASIONAL PAPERS. 

MISSOULA, MONT. 

University of Montana. 

Bulletin : n°s 36-37; 39-42. 
President's Report. 
Register. 

NEW HAVEN, CONN. 

Connecticut Academy of Arts and Sciences. 
Transactions : XII; XIII, pp. 1-297. 

NEW YORK, N. Y. 

New York Academy of Sciences (late Lyceum of Natural history). 

Annai.s. 
MsMOlRS in-4°j. 
Transactions. 

American Muséum of Natural history. 
Annlal report of the Président : 1906. 
Bulletin : XXII, 1906. 
Mf.moirs (in-4°) : I, 1-7; IX, 3. 

PHILADELPHIE, PA. 

Academy of Natural sciences of Philadelphia. 
Proceedings : LYIII, 1906,2-3; LIX, 19u7, 1. 

American philosophical Society. 

Proceedings for promoting useful Knowledge : XLV, 183, 185-186. 

Transactions for promoting useful Knowledge (in-4°). 

The Rkcord of the 100™ Anniversary of the Birth of Benjamin Franklin 

(in-4°j. 

University of Pennsylvanie. 

Contributions from the zoological Laboratory. 

Wagner free Institute of Science of Philadelphia. 
Transactions (in-4°j. 

The American Naturalist. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 335 

PORTLAND, MAINE. 

Portland Society of Natural history. 
Proceedings. 

ROCHESTER, N. Y. 

Rochester Academy of Science. 
Proceedings. 

SAINT-LOUIS, MO. 

Academy of Natural sciences of Saint- Louis. 

Classified List of papers and notes contained in vol. I-XIV of the 
Transactions and Memoirs. 

Transactions : XV, 6; XVI, 1-7. 

SALEM, MASS. 
Essex lnstitute. 
Bulletin. 

SAN-DIEGO, CAL. 

West American Scientist (A popular monthly Review and Record for 
the Pacific coast). 

SAN-FRANCISCO, CAL. 
California Academy of Natural Sciences. 
Memoirs (in-4°). 
Occasion al papers. 
Proceedings. 
California State Mining Bureau. 
Bulletin. 

SPRINGFIELD, ILL. 

Geological Survey of Illinois. 

TUFTS COLLEGE, MASS. 

Tufts Collège Studies. 
Scientific séries. 

1MVERSITY, ALA. 

Geological Survey of Alabama. 
Bulletin. 
E A. Smith : The Underground Water Resources of Alabama. 

WASHINGTON, D. C. 

Philosophical Society of Washington. 

Bulletin : XV. pp. 1-56. 
Smithsonian Institution. 

An M AL REPORT TO THE BOARD OF REGENTS : 1905. 

Bulletin of the National Muséum. 

Report of the U. S. National MUSEUM : 1905, 1900. 
Smithsonian contributions to KNOWLEDGE in- 

tTHSONIAN Mise Kl. Lan LLBCnONS. 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOCIQUE DE BELGIQUE. 

WASHINGTON, D. C. [Suite.) 

Carnegie Institution of Washington. 
Publications : n° 48. 

U. S. Départaient of Agriculture. 

Report of tue Secretary of Agriculturk. 

Yharbook : 1906. 
U. S. Department of the Interior. United States Geological Survey. 

Annual report to the Secretary of the Intkrior. 

Bulletin. 

Minéral Resources of the United States. 

Monographs (in-4°). 

Profession al Papers (in-4°). 

WATER-Sl PPLY AND IRRIGATION PAPERS. 

Mexique. 

MEXICO. 

lnstituto geolôgico de Mexico. 

Boletin (in-4°) : n os 22, 24. 
Paregones. 

Museo nacional de Mexico. 

Anales (in-4°). 

Secretaria de Fomento, Uolonizaciôn é Industria de la Repûblica 
Bfexicana, 

Boletin de Agricultura,Mineria é Industrias : VI, 1906-07, 1 (1-4), 2(1-4), 
• 3 (1-6), 4 (1-2, 4-6), 5 (1-6;, 6 (1-6), 7 (1-6), 8 (1-6), 9 (1-6), 10 (1-6), 11 (1-6); 
VII, 1907-08, 1 (1-6). 

Boletin quincenal : I, 1907, 7-33. 

Comisiûn de Parasitologia Agricola : Circular : n os 36-42, 44-49, 51-56, 
58-60 ; Boletin : III, 1 ; IV, 1 . 

Sociedad cientifica « Antonio Alzate ». 

Mkmorias y Rkvista : XXII, 7-12; XXIII, 5-12; XXIV, 1-9, 12; XXV, 1. 
Sociedad mexicana de Historia natural. 

•• La Naturaleza » (in-4°). 

Pérou. 

LIMA. 

Cuerpo de Ingenieros de Minas del Péru. 
Boletin : 40-52, 54 (1906-07). 

République Argentine. 

BUENOS-AIRES. 

Museo nacional de Ruenos-Aires. 
Anales. 
comunioacioni 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSU II riOMS CORRESPONDANTES. 337 

BUENOS-AIRES. [Suite.) 
Sociedad cientifica Argentina. 

Anales : LXII, 2-G; LXIII, 1-0; LXIV, 1 

CORDOBA. 

Academia nacional de Ciencias en Gôrdoba. 

BOLKTIN. 

LA PLAT A. 
Museo de La Plata. 
Revista : XI. 
Anales : Seccion paleontologica, V; Section botàniea, I. 

San Salvador. 

SAN SALVADOR. 
Museo nacional. 

Anales: III, 18-19(1906-07). 

Uruguay. 

MONTEVIDEO. 
Museo nacional de Montevideo. 

Anales (in-4°) : 2 e série, III, 1-2 (1906-07). 



EUROPE 

Allemagne. 

AUGSBOURG. 

Naturwissenschaftlicher Verein fur Schwaben untl Neuburg (a. V.) in 

Augsburg (frùher Naturhistorischer Verein). 

Bericht: XXVII. 

BERLIN. 

Deutsche geologische Gesellschaft. 

Zeitschrift : LVIII, 1906, 2-3; LIX, 1907, 1-4. 
Gesellschaft fur Erdkunde zu Berlin. 

Zeitschrift : 1906, 10; 1907, 1-10. 

Kôniglich-preussische Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 
Sitzlngsberichte : 1906, 39-53; 1907, 1-19,23-38. 

Kôniglich-preussische geologische Landesanstalt und Bergakademie zu 
Berlin. 

Jahrblch : XXIV (1903). 

BONN. 

Naturhistorischer Verein der preussischen Rheinlande, Westfalens 

und des Keg.-Bezirks Osnabruck. 

SlTZI.'NGSHKRK IHTfl : 1906,2. 
VkRHANDLI m.i.n 

Sn/.i NG8BRK10HTB DER Niederrhei nischen Gesellschaft fur \atur- und 
Heilkunde zu Bonn : 11*06, 2. 

Anu. Soc. Zool. et Malac. Belg., i. Xi.il. > II \9 



338 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

BREME. 

Naturwissenschaftlicher Verein zu Bremen. 

ABHANDLUNGEN : XIX, 1. 

BRESLAI . 

Schlesische Gesellschaft fur vaterkïndische Cultur. 
Jahres- Bericht. 

LlTTERATUR DER LANDES- UND Voi.KSK.UNDE DER PROVINZ ScHLESIEN. 

BRUNSWICK. 

Verein fur Naturwissenschaft zu Braunschweig. 
Jahres-Bericht. 

CARLSRLHE. 

Naturwissenschaftlicher Verein in Karlsruhe. 
Verhandlungen : XIX (1906). 

CASSEL. 

Verein fur Naturkunde zu Kassel. 
Abhandlungen und Bericht. 

CHEMNITZ. 

Naturwissenschaftliche Gesellschaft zu Chemnitz. 

Bkricht. 

COLMAR. 

Naturhistorische Gesellschaft in Colmar. 

MlTTHEILUNGEN : (2) VIII. 

DANTZIG. 

Naturforschende Gesellschaft in Dantzig. 

Katalog DER Bibliothek. 

Schriften. 

DRESDE. 

Naturwissenschaftliche Gesellschaft Isis in Dresden. 

Sitzungsberichte und Abhandlungen : 1906, Juli-Dez.; 1907, Jan.-Juni. 

ELBERFELD. 

Naturwissenschaftlicher Verein in Elberfeld. 

Bericht ùber die Tatigreit des chemischen Untersuchungsamtbs der 
Stadt Elberfeld fur das Jahr. 
Jahres-Berichte. 

FRANCFORT-SUR-LE-MEIN. 

Deutsche malakozoologische Gesellschaft. 
Nachrichtsblatt : XXXIX, 1907, 1-4. 

Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft in Frankfurt a/Mein. 
Bkricht : 1907. 
Festschrift : 1907. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 339 

FRANCFORT-SUR-L'ODER. 

Naturwissenschaftlicher Vcrein des Kegierungsbezirks Frankfurt a. 0. 
(Muséums Gesellschaft). 

« Helios » (Abhandlungen und monatlichc Mittheilungen aus dem Gesammt- 
gebiete der Naturwissenschaften). 

« Societatum litter^e » (Verzeichniss der in den Publikationender Akademien 
und Vereine aller Lânder erscheinenden Einzelarbeiten auf dem Gebiete der Na- 
turwissenschaften). 

FRIBOURG-EN-BRISGAU. 
Naturforschende Gesellschaft zu Freiburg i. B. 
Berichte : XV. 

GIESSEN. 

Oberhessische Gesellschaft fur Natur- und Heilkunde. 

Bericht : (Medizinische Abteilung) (2) II; ( Natur wissenschaftliche Abteilung) 

(2)1. 

GREIFSWALD. 

Naturwissenschaftlicher Verein fur Neu-Vorpommern und Rùgen. 

Mittheilungen. 

GÙSTROW. 

Verein der Freunde der Naturgeschichte in Mecklenburg. 

Archiv. 

HALLE. 

Kaiserliche Leopoldino-Carolinische deutsche Akademie der Natur- 
forscher. 

« Leopoldina » (in-4°). 
Nova Acta (in-4°). 

HAMBOURG. 

Hamburgische wissenschaftliche Anstalten. 

Mittheilungen aus dem Naturhistorischbn Muséum in Hamburg : XXIII, 
1905 (1906). 

Verein fur Naturwissenschaftliche Unterhaltung zu Hamburg. 
Verhandlungen : XIII (1905-07;. 

HANAU. 
Wetterauische Gesellschaft fur die gesammte Naturkunde zu Hanau a. M. 

Bericht. 

HELDELBERG. 

Naturhistorisch-medizinischer Verein zu Heidelberg. 
Verhandlungen : Nouvelle série, \TII, 3-4. 

KflEL. 
Naturwissenschaftlicher Verein fur Schleswig-Holstein. 

SciIRIFTEN : XIII, 2. 

KŒNIG8BERG. 

Kônigliche physikalisch-okonomiseliHiesellsclialt zu Konigsberg in l'r. 
Schriften i n-4" : KLVII, 1906. 



340 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGlgUË ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

LEIPZIG. 
Kôniglich-sâchsische Gesellschaft der Wissenscliaften zu Leipzig. 

Bkrichtb ubkr dik Vbkhandlungbn (Mathbmatisch-physische Classe) : 
LVIII, 1906, G-.^: LIX, 1007, 1-3. 

Fûrstlich Jablonowski'sche Gesellschaft. 

Jahrbsbbbicht : 1906. 
.\;iturforschende Gesellschaft zu Leipzig. 

SlTZUNGSBBRICHTB : XXXIII, 1906. 

Zeitschrift fur Naturwissenschaften, herausgegeben von 1)' G. Brandes. 

Organ des naturwissensehaftlichen Vereins fur Sachsen und Thùringen.) 

Zoologischcr Anzeiger (Organ der Deutschen zoologischen Gesellschaft). 

MAGDEBURG. 

Muséum fur Natur- und Heimatkunde zu Magdeburg. 
Ahhandi.ingkn ind Bkrichte : I, 1-3 (1906 1. 

METZ. 
Académie des Lettres, Sciences, Arts et Agriculture de Metz. (Metzer 
Akademie. 

Mkmoirks. 
Société d'Histoire Naturelle de Metz. 
Bulletin. 

MUNICH. 

koniglich-baverische Akademie der Wissenscliaften zu Mûnchen. 

AKHANDU "XGEN DER ÙLàTHEMATISCH-PHYSlKALISOHEN Classe . i li --4°, : XXIII, 

2 LXXVIII : XXXIV. 1 LXXXI). 

SrrZUNGSBBRIOBTB DER MATHKMATIsril-I'HYSIKALLSCIIEN CLASSE : 190f>, 3: 

1907, 2. 

MUNSTER. 

Wcstfàlischer provinzial Verein fur Wissenschaft und Kunst. 

Jabrbsbbricht. 

NUREMBERG 

Naturliistorische Gesellschaft zu Nûrnberg. 

Abiiandi.i n«;e.\ : XVI (1906 . 
Jahresbericht : 1905 (1906 . 

OFFENBACH-SUR-MEIN. 

Offenbacher Verein fur Naturkunde. 

BkRIOHT I BKR DIK TlIATIGKEIT. 

RATISBONNE. 

Naturwissenschaftlicher Verein zu liegensburg, frûher Zoologisch- 
mineralogischer Verein. 

BKRK HTK. 

su TtGART. 
Verein fur vaterlândisch'c Naturkunde in Wïirttemberg. 
Jahrbsheftb. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. V, \ \ 

WERNIGERODE. 

Xaturwïssenschaftlicher Verein des Harzes. 

SCHRIFTEN. 

WIESBADE. 
Nassauischer Verein fur Naturkunde. 

.ÏAHRHÏ'CHER. 

ZWICKAU. 
Verein fur Naturkunde zu Zwickau in Saehsen. 
.Iahrksbericht : XXXIV, XXXV. 

Autriche-Hongrie . 
AGRAM. 
Jugoslavenska Akademija Znanosti i Umjetnosti. 
Djela (in-4°). 
Ljetopis : 1905-1906. 
Rad (Matematicko-prirodoslovm Razred) : n 0> 1G5, 167, 169. 

Ilrvatsko naravoslovno Drustvo. (Societas historico-naturalis croatica.) 
Glabnik : XVIII, XIX (1906-07). 

BRUNN. 
Xaturforschender Verein in Brùnn. 

Bericht der meteorologischen Commission : Ergebnisse cler meteorolo" 
gischen Beobachtungen. 
Beitrag zur Kenntmss der Niederschlagverhaltnisse Mahkens u. 

ScHLESIENS. 

Vbrhandlungen. 

BUDAPEST. 

Kôniglicfa Ungarisehe geologische Anstalt. 

Eri.alteringen zur geologischkn Specialkarte der Landkr DKB I NGA- 
rische krone. 

Jahresbericht : 1905. 

MlTTHEILUNGEN Al S DEM JAHRHiiCHE : XV, 3-4; XVI, 1. 

Publikationen : A. von Kalecsinsàv : Die rntersuehten Zone der L&nder 
der ungarischen Krone. 

Magyar nemzeti Muzeum. 

Annales historico-natlrai.ks : IV, 1906, "2: V. 1 ( .»<»7. 1-2. 

Tikmészktrajzi Fi zetek. 

Magyar Ornithologici Kôzpont. 

Aquii.a. 

I ngarische Akademie der Wissenschaften < Kir. Magy. Természettudo- 

manyi Târsulat). 

MATHBMATISOHE ind wri k\yissi:\s< iiakti k m: BlRIOBTI m B UnGARN. 

l'ngarische geologische (iesellschat't A Magyartoni toldtani Tarsulat). 

FOLDTAHl Kozi.om GbOLOGISOHI Mittiieii i \<;i \ : XXXVI, 1906, 10-12; 

XXXVII, 1907, 1-5. 



342 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

GRATZ. 
Naturwissenschaftlicher Yerein fur Steiermark. 

MlTTEILUNGl EN. 

HERMANNSTADT. 

Siebenbùrgischer Yerein fur Naturwissenschaften in Hermannstadt. 

Abiiandiangen. 

Yerhandlungen i nd Mittheiu-ngen : LV (1905), LVI (1906). 

IGLÔ. 

Ungarischer Karpathen-Yerein (A Magyarorszâgi Kârpâtegyesulet). 
Jahrbuch : XXXIV (1906). 

INNSPRUCK. 
Naturwissenschaftlich-medicinischer Verein in fnnsbrùck. 
Berichte : XXX (1906j. 

KLAGENFURT. 

Naturliistorisches Landesmuseum von Kàrnten. 

Carinthia : 1906, 5-6. 

Diagramme der magnetischkn ijnd meteorologischen Beobachtungen zu 
Klagenfurt (in-4°). 
Jahrbuch. 
Jahresbericht. 

• KLAUSEMBURG. 

Értesitô. Az Erdélyi Mûzeum-Egylet Orvos természettudomânyi 
Szakosztalyâbôl. Sitzungsberichte der medicinisch-naturwissenschaftli- 
cher Section des Siebenburgischcn Muséum vereins.) 

I Orvosi Szak (Arzti.k hk Abthrilung). 
II Termk.szkttldomanyi Szak Nati rwissenschaftuche Abtheilung). 

LEMBERG. 

Sevcenko-Gesellschaft der Wissenschaften. 

Chrome : 1906, 3-4 (n os 27-28) ; 1907, 1-2 (n 08 29-30). 

Sammrls* iirikt : Mathcmatisch-naturwissenschaftlich-lirztliclicr Section : 
(Mathematisch-naturwissenschaftlicher Theil : XI (1907;. 

LINZ. 

Muséum Francisco-Carolinum. 

Jahres-Bericht : LXY. 
Verein fur Naturkunde in Oesterreich ob der Enns zu Linz. 

Jahbesbhricht : XXXV] 1906 . 

PRAGUE. 

kaiserlich-bohmisrhr Gesellschaft der Wissenschaften. 
<>i \krai. Raaifrn dbb Schbifteh : 1884-1904 (1906). 

.Jahreshkkk HT : 1906. 

I N68BBBICHTR MATHBMATI8CH-NATURWIS8BN8< 3AFTU0HH CLASSE) : 1906. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUIONS f.OKRESPONDANTES. 343 

REICHENBERG. 
Verein der Naturfreunde in Heichenberg. 

MlTTHEILUNGEN. 

SARAJEVO. 
Bosnisch-Hercegovinisches Landesmuseum in Sarajevo. 

WlSSBNSCHAFTIJCBE MlTTHKIU'NGEN àUS BOSNIEN l'ND DER HeRCEGOVLNA 

(in-4°). 

TREMCSÉN. 

Naturwissenschaftlicher Verein des Trencséner Comitates. (A Tremcsén 
vârmegyei Természettudomânyi Egylet). 
Jahresheft. 

TRIESTE. 

Museo civico di Storia Naturale di Tricste. 

Atti. 
Societâ adriatica di Scienze Naturali in Trieste. 

BOLLETTINO. 

VIENNE. 
Kaiserlich-kônigliche Akademie der Wissenschaften. 

MlTTEILUNGEN DER ErDBEBEN-CoMMISSION. 

SlTZUNGSBERICHTE (MaTHEMATISCH-NATL RWISSENSCHAFTLICHE CLASSE). 

Kaiserlich-kônigliche geologische Reichsanstalt. 
Abhàndïxngkx. 
.Jahrbuch. 
Verhandixngen : 1906, 11-18; 1907, 1- 10. 

Kaiserlich-kônigliches naturhistorisches Hofmuseum. 
Annalkn : XX, 4; XXI, 1-2. 

Kaiserlich-kônigliche zoologisch botanische Gesellschaft in Wien. 
Verhandlungen : LVI (1906). 

Verein zur Verbreitung naturwissenschaftlicher Kenntnisse in Wien. 
Schriften : XLVI, XLVII. 

Wissenschaftlicher Club in Wien. 
Jahresbericht. 
MonatsblXtter : XXIX, 1906-07, 3-12; XXX, 1907-08, 1-2. 

Belgique 

ARLON. 

Institut archéologique du Luxembourg. 
Annales 

BRUXELLES. 

Académie Royale des Sciences, rites Lettres et des Beaux-Arts de Belgique. 

Anmaike : LWIII, 1907. 

Hii.i.etin DS LA a 18BBDBS MENUES : 1906, 9-12; 1 ( .'07, 2-8. 

Mémoires in-8°) (Classb dm scibw : II. 1--J (19 

Mémoires (in-4°) Classb d ' . I, 3, 4 (190641 . 



3 4 i SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

BRUXELLES. [Suite.) 

Expédition antarctique belge. 

Résultats du voyage du .. S. V. Belgica », en 1897-1899. 

Ministère de la Guerre. 

Cartk topographique de la Belgique au 40.000° (piano) : l re livraison. 

Musée Royal d'Histoire naturelle de Belgique. 

Mémoires iin-4" : III 1904-06). 

Observatoire royal de Belgique. 
Annuaire astronomique : (1907). 
Bulletin mensuel du Magnétisme terrestre. 

Service géologique. 

Carte géologique de la Belgique au 40,000 e : (Piano). 

Société belge de Géologie, de Paléontologie et d'Hydrologie. 
Bulletin : XXI (2 e série, X), 3-5; XXI, 1-2. 
Noi vrai \ mémoires : dn-4°). 
Tables générales des volumes I-XX. 

Société belge de Microscopie. 

Annales : XXVII. 1906, 2; XXVIII, 1907, 1-2. 
Bulletin. 

Société centrale d'Agriculture de Belgique. 

Journal : LIV, 1906-07, 2-12: LV, 1907-08, 1-2. 

Société d'Études coloniales. 
Bulletin. 

Société entomologique de Belgique. 

Annales : L, 1906, 12; LI, 1907, 1-12. 
Mémoires. 

Société Royale belge de Géographie. 

Bulletin : XXX, 1906, 6; XXXI, 1907, 1-5. 

Société Royale de Botanique de Belgique. 
Bulletin : XLIII, 1906, 1-3. 

Société Royale linnéenne de Bruxelles. 

La Tribune horticole : I, q°" 1-80 (1906-07). 

société Royale Zoologique et Malacologique de Belgique. 
Annales : XLI, 1906, 1-3: XLII, 1907, 1-4. 

Société Scientifique de Bruxelles. 

Annales : XXXI, 1-4 et supplément (Louvain, 1907). 

CHARLEROI. 

Société paléontologique el archéologique de l'Arrondissement judi- 
ciaire de Charleroi. 

I»n< UMENTS ET RAPPORTS : XXIX, 190*'. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 34o 

HASSELT. 

Société chorale et littéraire des Mélophiles de Hasselt. 

Bulletin de la Section scientifique i:t i .ittéraire : XXXIX 1 ( . >07 > 

HUY. 

Cercle des Naturalistes hutois. 
Bulletin : 1906, 2-4. 

LIÈGE. 

Société Géologique de Belgique. 

Annales : XXXIII, 3; XXXIV, 1-2. 

Mémoires (in-4°). 
Société libre d'Émulation de Liège. 

Mémoires. 
Société médico-chirurgicale de Liège. 

Annales : XLV (7 e série), 1906, 12; XLVI, 1907, 1-10. 
Société Royale des Sciences de Liège. 

Mémoires : (3) VI. 

MON S. 

Société des Sciences, des Arts et des Lettres du Hainaut. 
Mémoires et publications : LVIII (6 e série, VIII). 

SAINT-NICOLAS. 

Oudheidskundige Kring van het Land van Waes. 
Annalen : XXV. 

TONGRES. 

Société scientifique et littéraire du Limbourg. 
Bulletin. 

Danemark. 

COPENHAGUE. 

Naturhistorisk Forening i Kjôbenhavn. 

VlDENSKABELIGE MeDDELKLSER. 

Espagne. 

BARCELONK. 

Institueiô Catalana d'Historia natural. 

Butti.eti : 2 e période, III, 8-0; IV, 2-3, 5-7. 

MADRID. 

ComisiÔD del Mapa geolôgico de Espafia. 
Boletin : (2) VIII. 

EXPLICACION DEL MAPA SEOLÔGIOO DB ESPANi 

M km. .ri as : VI (1097). 



340 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

MADRID. (Suite.) 

Real Academia de Ciencias exactas, fisicas y naturales. 

Annuario : 1907. 

Mkhorias (in-4°). 

Revista : V, 1-4, 7-11. 
Sociedad espaîioJa de Historia naturel. 

Boletin : VI, 190G, 8-10; VII, 1907, 1-4, 7-9. 

Mhmorias: 1,21-22; IV, 5; V, 1. 

SARAGOSSE. 

Sociedad Aragonesa de Ciencias naturales. 
Boletin : V, 1906, 10; VI. 1907, 1-7. 

Finlande 

HELSINGFORS. 

Commission géologique de la Finlande. 

Bulletin : 17-18, 20-23 (1906-1907). 
Finska Vetenskaps Societeten. 

ACTA SOCIETATIS SCIENTIARUM FENNICA (ill-4°) : XXXII. 
Bidrag till Kannedom AF FlNLANDS NATUR OCH FOLK : XXXVI. 
Observations publiées par l'Institut météorologique central de la 
Société des Sciences de Finlande : 1895-96 (in-4°, 1907). 
Observations faites a Helsingfors (in-4°). 

OVERSIGT AF FÔRHANDLINGAR : XLVII. 

Societas pro Fauna et Flora fennica. 
Acta : XXVII, XXVIII. 
Mbddblàndem : XXXI, XXXII. 

France. 

ABBEVILLE. 

Société d'Émulation d'Abbeville. 

Bulletin trimestriel : 19J6, 3-4; 1907, 1-2. 
Mémoires (m-4 ;. 
Mémoires (in-8°). 

AMIENS. 

Société Linnéenne du Nord de la France. 
Mémoires. 
Bulletin mensuel. 

ANGERS. 

oiété d'Etudes scientifiques d'Angers. 

Bulletin : Nouvelle série, XXXV, 1905. 
Société nationale d'Agriculture, Sciences et Arts d'Angers. (Ancienne 
Académie d'Angers, fondée en 1685. 

Mémoires : 5 e série, IX 1906). 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 347 

ARCACHON. 

Société scientifique et Station zoologique d'Arcachon. 
Travaux des Laboratoires. 

AUTUN. 

Société d'Histoire naturelle d'Autun. 
Bulletin : XIX (1906). 

AUXERRE. 
Société des Sciences historiques et naturelles de l'Yonne. 
Bulletin : LIX (4 e série, IX). 

BESANÇON. 
Académie des Sciences, Belles-Lettres et Arts de Besançon. 
Procès-verbaux et mémoires : 1906. 

BÉZIERS. 
Société d'Étude des Sciences naturelles de Béziers (Hérault). 
Bulletin : XXVIII (1905-06). 

BORDEAUX. 
Académie nationale des Sciences, Belles-Lettres et Arts de Bordeaux. 

Actes : 3 e série, LXVI, 1904; LXVII, 1905. 
Société Linnéenne de Bordeaux. 

Actes. 
Société des Sciences physiques et naturelles de Bordeaux. 
Mémoires. 

Observations pluviométriques et thermométriques faites dans le dépar- 
tement de la Gironde par la Commission météorologique de la Gironde (Appen- 
dices aux Mémoires) : 1905-06. 

Procès- verbaux des séances : 1905-06. 
Cinquantenaire de la Société : I (1906). 

BOULOGNE-SUR-MER. 
Société Académique de l'arrondissement de Boulogne-sur-Mer. 
Bulletin : VI. 
Mémoires: XXII- XXIV. 

GAEN. 

Académie nationale des Sciences, Arts et Belles-Lettres. 
Mémoires : 1906. 

Laboratoire de Géologie de la Faculté des Sciences de Caen. 
Bulletin. 

Société Linnéenne de Normandie. 
Bulletin : 5" série, IX. 1905 (1906). 

CAMBRAI. 

Société d'Emulation de Cambrai. 

MÉMOIEEfl : LX (1905). 



348 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQl'E DE RELGIQUE. 

CHALONS-SUR-MARNE. 

Société d'Agriculture, Commerce, Sciences et Arts du département de 
la Marne Ancienne Académie de Chalons, fondée en 1750). 

MKMnll 

CHALON-SUR-SAONE. 

Société des sciences naturelles de Saône-et- Loire. 

Bulletin mensuel : XXXII (nouvelle série, XII), 1906, 10- 12; XXXIII, 

1907, 1-8. 

CHERBOURG. 

Société nationale des Sciences naturelles et mathématiques de Cher- 
bourg. 

Mémoires : XXXV 1905-06). 

DAX. 
Société de Borda. 

Bulletin trimestriel : XXXI, 1900, 3-4: XXXII, 1-2. 

DIJON. 

Académie des Sciences, Arts et Belles-Lettres de Dijon. 

Mémoires : (4) X. 

DRAGUIGNAN. 

Société d'Agriculture, de Commerce et d'Industrie du Var. 
Bulletin : 1906, oct.-déc; 1907, janv. -avril. 

Snciétéd'Étudcs scientifiques et archéologiquesde la villede Draguignan. 
Bulletin. 

HAVRE. 

Société géologique de Normandie, fondée en 1871. 
Bulletin : XXVI (1906), XXV (1905). 

Société havraise d'Etudes diverses. 

Bibliographie méthodique de l'arrondissement du Havre. 
Recueil des publications : LXXI (1904;. 

LA ROCHELLE. 

Académie des Belles-Lettres, Sciences et Arts de La Rochelle. 

Annales dk la Société des Sciences naturelles de la Charente-Infé- 
rieure. 



LILLE. 



Société géologique du Nord. 
Annales. 
Mémoires (in- 4 . 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 849 

LYON. 

Société d'Agriculture, Sciences et Industrie de Lyon. 

Annales : 1906. 
Société botanique de Lyon. 

Annai.ks. 
Société linnéenne de Lyon. 

Annai.ks : Nouvelle série, LUI, 1906. 

MAÇON 

Académie de Maçon (Société des Arts, Sciences, Belles- Lettres et Agri- 
culture de Saône-et-Loire). 

Annales. 
Société d'Histoire naturelle de Maçon. 

Bulletin trimestriel : II, 2-1 ; III, 1-2. 

MARSEILLE. 

Institut colonial de Marseille. 

Annales : XIV (2 e série, IV), 1906. 
Musée d'Histoire naturelle de Marseille. 

Annales : Zoologie, Travaux du Laboratoire de zoologie marine (in-4°) : X 
(1906), XI (1907). 

Société scientifique et industrielle de Marseille. 
Bulletin : XXXIV, 1906. 

MONTPELLIER. 
Société d'Horticulture et d'Histoire naturelle de l'Hérault. 

Annales : 46 e année (2 e série, XXXVIII), 1906, 5-6; 47« année (XXXIX). 
1907, 1-5. 

MOULINS. 
Revue scientifique du Bourbonnais et du centre de la France, publiée 
par E. Olivier. 

XIX, 1906, 4; XX, 1907, 1-4. 

NANCY. 
Académie de Stanislas. 

Mkmoires : CLVII e année, 6 e série, IV, 1906-07. 

NANTES. 
Société des Sciences naturelles de l'Ouest de la France. 
Bulletin : XVI, 1906 (2° série, IV), 3-4: XVII (VIIi, 1907, 1 

NÎMES. 
Société d'Étude des Sciences naturelles de Nimc- 
Bulletin : Nouvelle série, XXXIII. 

ORLÉANS. 
Société d'Agriculture, Sciences, Belles-Lettres et Arts d'Orléans. 

Mkmoires. 



350 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

PARIS. 
Académie dos Sciences. 

Comptes rendus hebdomadaires des séances (in-4°). 
Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, publié par A. Giard. 

Journal de Conchyliologie, publié sous la direction de H. Fischer, Dautzen 
berg et Dollfus. 

LIV, 1906,3-4; LV, 1907, 1-3. 
La Feuille des Jeunes naturalistes. 

XXXVII, 1906-07, n os 435-442; XXXVIII, 1907-08, n os 443-447. 

Catalogue de la Bibliothèque. 
Le Naturaliste, Revue illustrée des Sciences naturelles (in-4°). 

XXVIII (2 e série), 1906, n os 475-485, 487-488, 490-499. 

Muséum d'Histoire naturelle. 

Bulletin : XII, 1906, 6-7; XIII, 1907, 2-6. 
Revue critique de Paléozoologie, publiée sous la direction de M. Cossmann. 

Services de la Carte géologique de la France et des topographies 
souterraines. 

Bulletin. 
Société géologique de France. 

Bulletin : 4 e série, V, 6-7; VI, 1-8; VII, 1-6. 

Comptes rendus des séances. 
Société zoologique de France. 

Bulletin. 

PERPIGNAN. 

Société agricole, scientifique et littéraire des Pyrénées-Orientales. 

XLVIII, 1907. 

RENNES. 

Société scientifique et médicale de l'Ouest. 
Bulletin : XI, 1-3. 

ROCHECHOUART. 

Société des Amis des Sciences et Arts de Rochechouart. 
Bulletin : XV, 1905, 2; XVI, 1906, 1. 

ROUEN. 

Société des Amis des Sciences naturelles de Rouen. 
Bulletin : (5) XLI. 

SAINT-BRIEUC. 

Société d'Émulation des Côtes-du-Nord. 
Bulletins bt Mémoires : XLIV, 1906. 

SEMUR. 

Société des Sciences historiques et naturelles de Semur-en-Auxois 
(Côte-d'Or). 

Bulletin. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANT 351 

SOISSO 

Société archéologique, historique et scientifique de Soissons. 
Bulletin : 3 e série, XII. 

TOULON. 
Académie du Var. 

Bulletin : LXXIV (1906). 

TOULOUSE. 
Université de Toulouse. 
Annuaire. 

Bulletin: XVIII; XIX. 

Rapport annuel du Conseil général des facultés : 1904-05. 
Bulletin de la Station de pisciculture et d'hydrobiologie : n°*. 3-4. 

TOURS. 
Société d'Agriculture, Sciences, Arts et Beiles-Lettres du département 
d'Indre-et-Loire. 

Annales : 146 e année, LXXXYI(i906 

VALENCIENNES. 
Société d'Agriculture, Sciences et Arts de l'arrondissement de Valen- 
ciennes. 

Revue agricole, industrielle, littéraire et artistique. 

VERDUN. 
Société philomatique de Verdun. 
Mémoires. 

Grande-Bretagne et Irlande. 

BELFAST. 

Natural history and Philosophical Society. 
Report and Proceedings. 

BIRMINGHAM. * 
The Journal of Malacology, editedby W. E. Collinge. 

BRISTOL. 
Bristol Muséum. 

Report of the miskim committeb. 

CROYDON. 

Croydon Microscopical and Natural history Society. 
Proceedings and Transactions : 1907. 

DUBLIN. 
Royal Dublin Society. 

Economic PR0CBKDIN6fl : I, 9-11. 

Scientific proceedings : Nouvelle série, XI, 13-20. 

Scientific transactions (in-4°) : 2 e séri' . IX. 1 -'». 



352 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MAUCOLOCIQUE DE BELGIQUE. 

DUBLIN. [Suite.) 
Royal Irisli Acadeniy. 
List of mkmhkrs. 

Proceedings : Section B : Biological, geological and chemical Science, 
XXVI, 6. 

Transactions (in-4°). 

EDIMBOURG. 

Koyal physical Society of Edinburgh. 

Proceedings for the promotion of Zoology and other branches of 
natural history : XVI, 8 : XVII, 2-3. 

GLASGOW. 

Natural history Society of (ilasgow. 

Transactions : Nolivelle série, VII, 3. 
Koyal Philosophical Society of (ilasgow. 

Proceedings : XXXVII. 

LEEDS. 

Conehological Society of Great Britain and Ireland. 

Journal of Conchology : XII, 1907, 1-4. 

Yorkshire Naturaliste Union. 

Transactions. 

LIVERPOOL. 

Liverpool Geological Society. 
Proceedings : X, 2-3 (1906-07). 

LONDRES. 
Geological Society of London. 

Geological Literature added to the Geological Society 's library during the 
year : 1906. 

List of the Fellows. 

Quarterly Journal: LXIII, 1907, 1-4 (n os 249-252j. 

Linnean Society of London. 

Journal (Zoology) : XXX, n os 195-196. 

List : 1907-08. 

Proceedings : 119* session, 1906-07. 
Koyal Society of London. 

Obituary notices of fellows. 

Proceedings : Séries A (Mathematical and Physical Sciences), LXXVIII, 
n- 525535. 

iee B Biological Sciences), LXXVIII, n os 527-535. 

Reports to the Evolution Com mittee. 

Reports to the Malaria Committee. 

Reports of the Slbbping Sickness Commission. 
Zoological Society of London. 

I.IST OF THB FELLOWS. 

Proceedings : 1905, II, 1-2; 1906, 1-4; 1907. pp. 1-746. 
Transactions in-4°) : XVII, 5-6; XVIII, 1 (1 905-07 1. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTIT1 HONS CORRESPONDANTES. 

MANCHESTER. 
Manchester Geological and Mining Society. 

Transactions. 
Manchester Muséum. 

Handbooks : Muséum labels (publication n° 61). 

Notes from the Muséum. 

Report for the year 1906-07 (publication n° 62). 

NEWCASTLE-SUR-TYNE. 

Natural history Society of Northumberland, Durham and Newcastle- 
upon-Tyne and the Tyneside Naturalists' fîeld Club. 

Natural history transactions of Northumberland, Dirham and Nlw- 
Castle-on-Tyne : Nouvelle série, I, 3 (London, 1907). 

PENZANCK. 
Royal Geological Society of Cornwall. 
Transactions : XIII, 3. 

Italie. 

BOLOGNE. 
Reale Accademia délie Scienze dell' Istituto di Bologna. 
Memorie (in-4°) : 6 e série, II, III (1905-06). 
Rendiconto dbllb Sessioni : Nouvelle série, IX, 1904-05, 1-4; X, 1905-06. 

BRESCIA. 
Ateneo di Brescia. 

COMMENTARI : 1906. 

CATANE. 
Accademia Giœnia di Scienze naturali in Catania. 
Atti (in-4°) : LXXXIII (1906}. 
Bullettino delle Sedute : Nouvelle série, XCII-XCIV. 

FLORENCE. 
Società Entomologica Italiana. 

Ki llkttino : XXXVIII, 1906, 1-2. 

GÊNES. 

Museo Civico di Stôria naturale di Genova. 

Avnali: XLII (3 e série, II). 
Società di Letture e Conversazione scientifiche di Genova. 

Bollsitino. 

MILAN. 

Società Italiana di Scienze naturali e Museo civico di Storia naturale 
in Milano. 

Atti : XLV, 1905-06, 3-5: XLYI, 1906-07. L-2. 
Me.morie in-4°). 

MODÈNE. 

Società dei Naturalisti e Matematici di Modena. 

Atti. 
Anu. So.-. Zool. .-i Mal . . \i.u I il 



354 " BÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

NAPLES. 

Museo zoologie»» dclla K. Universilà di Napoli. 

Awiario (in-4°). 
Reale Accademia délie Scienze fisiche e matematiche (Sezione délia 
ietà reale di Napoli). 

Rbndioonto : 3 e série, XII, 5-12; XIII, 1-7. 
Società di Naturalisa in Napoli. 

Bollettino : Série I, XX 1 1906). 

PADOI /K. 

Areadoinia scient itica Vcneto-Trentina-lstriana. 
Atti : Nouvelle série, II, 3 (1906). 

BULLETTINO. 

PALERME. 

Reale Accademia di Scienze, Lettere e Belle Arti di Palermo. 

Bullettino (in-4°) : 1903-1906. 
Atti (in -4°). 

PISE. 

Società Malacologica Italiana. 

Bullettino. 
Società toscana di Scienze naturali résidente in Pisa. 

Atti : Memorie : XXII (1906). 

Processi verbalj : XVI, 1907, 1-3. 

ROME. 

Pontificia Accademia de' Nuovi Lincei. 
Atti (in-4°). 
Memorie (in-4 ,. 

Reale Accademia dei Lincei. 

Atti (in-4°) : Rendiconti (Clase di Scienze fisiche, matematiche e natu- 
rali) : CCCIII, 1906 (5 P série, XV), 2 e semestre, 12; CCCIV, 1907 
(5 e série, XVI), 1 er semestre, 1-12; 2 e semestre, 1-11. 
— Rendiconto dell' Adunanza solenne : 1907 (in-4°). 
Società Geologica Italiana. 
Bollettino : XXV (1906j. 
eietà Zoologica italiana. 
Bollettino : 2 e série, VII, 7-9; VIII, 1-6. 

SIENNE. 

Bollettino del Naturalista collettore, allevatore, coltivatore, accli- 
matatore (in-4°)XXVI, 1906, 8-12; XXVn, 1907, 1-4. 

Rivisla italiana di Scienze naturali (in-4°j : XXVI, 1906, 7-12; XXVII, 
1907, 1-4. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 355 

SIENNE. >S,ntc.) 
Reale Accademia dei Fisiocritici di Sien*. 

Atti : 4* série, XVIII, 1906, 6-10; XIX, 1907, 6-10. 
Processi verbali delijî Adunanze. 

TURIN. 

Reale Accademia délie Scienze di Torino. 
Atti: XLI, 13-15; XLII, 1-11. 
Memorie (in-4°) : 2 e série, LVI (1906). 

OSSERVAZIONI METEOROLOGICHE FATTI NELl/ANNO 1906 ALL' OSSERVATORIO 
DELLA R. UNIVERSITÀ DI TORINO. 

VENISE. 

Reale Istituto veneto di Scienze, Letteri ed Arti. 
Atti. 
Memorie (in-4°). 

VÉRONE. 

Accademia di Verona. (Agricoltura, Scienze, Lettere e Commercio.) 
Atti e Memorie : LXXX (4 e série, VI), 2. 
Osserverzioni meteoriche. 

Luxembourg. 

LUXEMBOURG. 

Institut Grand-Ducal de Luxembourg. 

Archives trimestrielles (Section des Sciences naturelles, physiques bt 
mathématiques) : fasc, 3-4. 
Verein luxemburger Naturfreunde a Fauna ». 

Mittheilungen aus den Vereinssitzungen : XVI, 1906. 

Monaco 

MONACO. 

Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht, par 
Albert I e ', prince souverain de Monaco. 
XXXII (in-4 ;. 
Bulletin : 87-108. 
Cartes : (Piano). 

Norvège. 

BERGEN. 

Rergen-Museum. 

Aarborg : 1906, 3; 1907, 1-2. 
Aarshkretmng : 1906. 
Meeresfauna von Bergen. 

CHRISTIANIA. 
IMiysiographiskc Forening i Christiania. 

Nyt MA8A20I POS Nati ryiih \>k \m-:kne : \LI\ '. 4; \LY, 1-1: XL\'I. 1. 



:;6 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIE DE BELGIQUE. 

CHRISTIANIA. [Suite.) 
Videnskab Selskab i Christiania. 

FORHANDLINGER : 1906. 

Skrifter (I Mathematisk-naturvidenskabelige Klasse). 
— (II Historisk-filosofiske Klasse). 

Den Norske Nordhavs-Expedition 1876-1878. 

Zoologi (n-4°). 

DRONTHEIM. 

Kongelig norsk Videnskabs Selskab i Trondhjem. 
Skrifter : 1905. 
Carl yon Linné's Forbindela met Nogi (in-4°), 1906. 

STAVANGER. 
Stavanger Muséum. 

Aarshefte : XVII, 1906. 

TROMSÔ. 
Tromsœ-Museum. 

Aarsberetning : 1906. 
Aarshefter : XXVIII, 1905. 

Pays-Bas. 

AMSTERDAM. 

Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam. 

.Iaarboek : 1906. 

Verhandei.ingen (Tweede sectie : Plantkunde, Dierkunde, Aardkunde, 
Delfstofkunde, Ontlecdkunde, Physiologie, Gezondheidsleer en Ziektekunde) : 
XIII, 1-3. 

Verslagen van de gewone vergaderingen der Wis- en Natuurkundige 

AFDEELING l XV, 1-2. 

Koninklijk zoologisch Genootschap « Natura Artis Magistra ». 

BlJDRAGEN TOT DE DlERKUNDE (in-4 ). 

GRONINGUE. 
Centraal bureau voor de kennis van de provincie Groningen en 
omgelegen streken. 

BlJDRAGEN TOT DE KENNIS VAX DE PROVINCIE GRONINGEN EN OMGELEGEN 
STRKKEN : II, 3 (1907). 

Natuurkundig Genootschap te Groningen. 
Verslag : CV(1905); CVI (1906). 

HARLEM. 
Hollandsche Maatschappij der Wetenschappen te Haarlem. 

Archivks nkkrlandaisks des Sciences exactes et naturelles : 2 e série, 
XII, 1-5. 

Teyler's Stichting. 

Ar(hi\i> m itubI -.i-: Tkyler (in-4°) : 2 e série, X, 3-4; XI, 1. 



LISTE DES SOCIÉTÉS BT INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 35-7 

LEIDE. 

Nederlandsche Dierkundige Vereeniging. 

Tijdschrift : 2 e série, X, 3. 
Aanwinsten van de Bibliotheek. 
Catalogus der Bibliotheek : vijfdc uitgave. 

ROTTERDAM. 

Bataafsch Genootschap der proefondervindeiijkc Wijsbegeerte te Kol- 
terdam. 

Catalogus van de Bibliotheek. 

Nieuwe Verhandelingen (in-4°) : (2) VI, 2. 

Portugal. 

LISBONNE. 

Société portugaise de Sciences naturelles. 
Bulletin : I, 2. 

Servico geologico de Portugal. 

Communicaçôes da Commissao : VI, 2; VII, 1. 

PORTO. 

Academia polytechnica do Porto. 
Annaes scientificos : I, 4; LT, 1-3. 

SAN FIEL. 
Collegio de San Fiel. 

« Broteria », Revista de soiencias naturaes. 

Roumanie. 

BUCHAREST. 

Academia Komânà. 

Analele (in-4° : 2 e série, XXVIII, 1905-06. 

Russie 

EKATHÉRINENBOURG. 

Lîralskoe Obscestvo Ljubitelej Estestvoznanija. 

Zafiski (Bulletin de la Swiété ouralienne d'Amateurs des Sciences natu- 
relles). 

Godovoj Otcet. 

JURJEFF (DORPAT). 
Naturforscher-(iesellschaft bei der Universitàt Juijew. 

ARCHIV FUR DIE NaTURKUNDK I.IV-. BhST- I \I> KlTBLANDG "fi-', BlOLO- 

GISCHE N 7 ATURR.UNDE(ill-4°). 

Sitzungsberichte : XV, 2-4 : XVI, 1 . 
Schriften (in-4°). 



358 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

KAZAN. 

Obscestvo Estestvoispytatelej pri Imperatorskom Kazanskom Univer- 

sitet. 

Trudy. 

Protokoly zasèdanu. 

KHARKOW. 

Société des naturalistes à l'Université impériale de Ktiarkow. 

Travaux. 

KIEV. 

Kievskoe Obscestvo Estestvoispytatelej. 
Zapisri : XX, 2 (1906). 

MIT AU. 

Kuiiàndische Gesellschaft fur Literatur und Kunst. 

sltzungsberichte und j ahresbericht der kurlandischen provinzial- 
museums : 1905 (1906). 

MOSCOU. 

Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 
Bulletin : 1905,4; 1906, 1-2. 

ODESSA. 

Novorossijskoe Obscestvo Estestvoispytatelej. 

Zapisri. 

RIGA. 

Naturforscher-Verein zu Riga. 

Arreiti V 

Korrespondenzblatt : XLIX1906); L (1907). 

SAINT-PÉTERSBOURG. 

Geologiceskij Komitet. 

Izvèstija (Bulletins du Comité géologique) : XXIII, 7-10. 

skaja Geologicèsraja Bibliotera ^Bibliothèque géologique de la Russie). 
Trudy (Mémoires) (in-4°) : (2) 3, 18-20. 

Imperatorskoe S. Petersburgskoe Mineralogiceskoe Obscestvo. 

Zapisri (Verhandlungen der Russisch-Kaiserliehen Mineralogischen Gesell- 
liaft zu St. Petersburg) : 2 e série, XLIII, 2; XLIV, 1. 
Matkriau : Materialen zur Géologie Russlands) : XXIII, 1. 

Lmperatorskaja Akadeniija Nauk. 

Zapisri Mémoires de l'Académie impériale des Sciences de Saint-Péters- 
bou I . 

[ZVÉ8TUA (Bulletin) : 5 e série, XXII. XXIII, XXIV ; 6" série, 1907, o* 1-18. 
H/.KGODNiK Zoologiceskago Muzbja (Annuaire du Musée zoologique) : X, 
1006, 3-4; XI et Hkilage; XII, 1-2(1906-07). 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANT! 

SAINT-PÉTERSBOURG. (Suite.) 

S. Peterburgskaja Obscestva Estestvoispytatelej. 

Protokoli (Travaux de la Société [impériale des naturalistes de Saint- 
Pétersbourg) : 1906, 5-8; 1907, 1-4. 
Section de botanique. 

Section de géologie et de minéralogie : XXXIV, 5. 
Section de zoologie et de physiologie : XXXVI, 2; XXXVII, 4. 
Travaux de l'Expédition aralo-caspienne : VII (Dorpat, 1905). 

BOTANITSCHESRI JOURNAL \ I, 1-6. 

TIFLIS. 
Kaukasisches Muséum. 

MlTTIIKII.l'NGEN : II, 2-4. 

Serbie. 

BELGRADE. 

Spska Kralevska Akademija. 
Glas : LXXI (1906). 

ISDANIA. 

godinstnak. 

Spomenik. 

Osnove za Geografijy i Geologijy : I, II, (1906). 

L'Activité de l'Académie royale serbe en 1905 ; 1906). 

Suède. 

GOTHEMBOURG. 

Kongliga Vetenskaps och Vitterhets Samhàlle i Gôteborg. 
Handlingar : (4 1 VII-IX. 

LUND. 

Lunds Universitets Kongliga Fysiogratiska Sâllskapct. 

Handlingar (Acta regise Societatis Physiographicae Lundensis) (in-4°). 
Arsskrift (in-4°) : XVII (1906). 

STOCKHOLM. 

Konglig-Svcnska Vetenskaps Akademien. 
Archiv fôr Zoologi : III, 3-4. 
Handlingar (in-4°) : XLI, 4(1907). 

Bihang tii.i. Handliviar : Ank'lning IV : Zoologi, omfattande bâdc lcfvamle 
och fossila former. 

Ofversigt af Fôrhandlingar. 

Sveriges Oftentliga Bibliotek Stockholm, Upsal, Luod, Gôteborg). 

Accessions-Katalog : XX, 1905. 

l'PSAL. 

Hegia Societas scientiaruni l'psalitMi 
Nova Acta (in-4°) : il 1. 2.. 



360 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE II MM ACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Suisse. 
AARAU. 
Argauischc naturforschende Gesellschaft zu Aarau. 

MlTTEILl NOEN. 

BALE. 

Naturforschende Gesellschaft in Basel. 
Vfrhandi.ungen : XVIII, 3: XIX, 1. 

BERNE. 
Naturforschende Gesellschaft in Bern. 

MiTTEii.i ngen Aïs dem Jahrk : N°" 1591-1628 (1906-07;. 
Schweizerische naturforschende Gesellschaft (Société helvétique des 
sciences naturelles — Società elvetica di scienze naturali). 

Yerhandi.ungen : LXXXVIII, Luzern, 1905; LXXXIX, St-Gallen, 1906. 
Beitrage zur Géologie der Schweiz, herausgegeben von der geologischen 
Kommission der schweizerischen naturforschenden Gesellschaft auf Kosten der 
Kidgenossenschaft : (2) XXVI, XXIX; Geotechnische série, IV. 
Cartes géologiques de la Suisse. 
Notices explicatives. 

COIRE. 

.Naturforschende Gesellschaft Graubûnden's zu Chur. 
Jàhrbs kericht. 

GENÈVE. 

Institut national genevois. 

Bulletin (Travaux des cinq sections). 
Mémoires (in-4°) : XXXV. 

LE 50° ANNIVERSAIRE DE LA FONDATION (1904 1 . 

Société de Physique et d'Histoire naturelle de Genève. 
Mémoires (in-4°) : XXXV. 
Œuvres complètes de .l.-C. Galissarddb Marignac. 

LAUSANNE. 

Société vaudoise des Sciences naturelles. 

Bulletin : 5« Bérie, XLIII, n os 156-160 (1906-07). 
Observations météorologiques faites au Champ de l'air. 

NEUGHATEL. 

Société neuchâteloise des Sciences naturelles. 
Bulletin : XXXII, 1904. 
Mémoires in-4°>. 

SAINT-GALL. 

S'-Gallische naturwissenschaflliche Gesellschaft. 

Bericht uber die Tmatigkf.it wahrbnd dbs Vkreins.tahrs. 
jahbbuob : 1905. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 361 

SCHAFFHOUSE. 

Schweizerische entomologische Gesellschaït 
Mittheilungen : XI, 5-6 (Berne, 1906-07). 

ZURICH. 
Naturforschende Gesellschaft in Zurich. 

Vierteljahrsschrift : LI, 1906, 4; LU, 1907, 1-3. 
Bibliothèque de l'École polytechnique fédérale. — Commission géolo- 
gique suisse. (Voir Berne.) 

OCÛANIE. 

Australie du Sud. 

ADELAÏDE. 
Koyal Society of South Austral ia. 
Memoirs (in-4°). 

Transactions and Proceedings and Report : XXX il906;. 
Index to vol. I-XXX. 

Iles Sandwich 
HONOLULU. 
Bernice Pauahi Bishop Muséum of polynesian Ethnology. 
Fauna Hawaiiensis (in-4°). 
Memoirs (in-4°j. 
Occasional papers : II, 5; III, 1. 

Indes néerlandaises 

BATAVIA. 
Koninklijke Natuurkundige Vereeniging in Nederlandsch lndië. 
Boekwerken ter tafel gebracht in de Vergadering der Directie. 
Natuurrundig Tijdschrift voor Nederlandsch Indië. 
voordrachten. 

Mijnwezen in Nederlandsch Oost-Indië. 
Jaarboer. 

Nouvelle-Galles du Sud 

SYDNEY 
Austral ian Muséum. 

Annual Report of thk Trustées : LU, 1900. 

Catalogues. 

Records : VI, 5 (1907 ; . 

Department of Mines and Agriculture. 
Annual Mining Report (in-4°). 

Geological Survey of N. S. W. : Memoirs : Palœontoiogy in 
Geological Survey of N. S. W. : Records : VIII (1906\ 3. 
Geological Survit op n. S. W. : Minbral Rbsourobs. 



30] SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

SYDNEY. (Suite.) 

Linnean Society of New South Wales. 

Proceedings : XXX, 1905, 1 ,4(n<* 1 17, 120); XXXI, 1906, 1-4 (n° 8 121-124); 
XXXII, 1907, 1-2 in 08 125-126). 

Royal Society ofNew South Wales. 

Journal and Procekdings : XXXIX. (1905); XL (1906). 

Nouvelle-Zélande. 

AU KL AND. 
Aukland Institute. 

WELLINGTON. 

Colonial Muséum and Geological Survey of N. Z. 

Anntal Report on the Colonial Muséum and Laboratory. 
New Zealand Institute. 

Transactions and Proceedings.' 

Queensland. 

BRISBANE. 

Royal Society of Queensland. 
Proceedings. 

Queensland Muséum. 
AnnàLS : n 08 6, 7. 

Tasmanie. 

HOBART. 
Royal Society of Tasmania. 
Papers and Proceedings. 

Victoria . 
MELBOURNE. 

National Muséum, Melbourne. 

Mkmoirs. 
Public library, Muséums and National gallery of Victoria. 

Catalogue of currknt pkriodicals reckived. 

Catalogue of thb exhibition of old, rare and curious books, manuscripts, 
altograpils, etc. held in commemoration of the fiftietii anniversary of thb 

OPBNDi 

Report of the Tri btrbs : 1906. 
lioyal Society of Victoria. 

Proceedings : Nouvelle lérie, XIX, 2; XX, 1. 
Transactions în-4°). 



LISTE DES MEMBRES 



TABLEAUX INDICATIFS 

DES 

MEMBRES FONDATEURS, 

PRÉSIDENTS, VICE-PRÉSIDENTS, TRÉSORIERS, BIBLIOTHÉCAIRES 

ET SECRÉTAIRES DE LA SOCIÉTÉ DE 1863 A 1907. 



J. Cor. BEAU. 
F. de Malzine. 
Ég. Fologne. 

H. Lambotte. 



MEMBRES FONDATEURS. 

1 er janvier 1863. 

Fr. Rofpiaen 
A. Seghers. 
J.-L. Weyers. 



A. Bellynck. 

Eug. Charlier. 

Ch. Cocheteux. 

Comte M. de Robiano. 

Baron Ph. de Ryckholt. 

Baron Edm. de Sélys-Longchamps. 

J. d'Udekkm. 



6 avril 1863. 

G. Dewalque. 

F. Éloin. 

L. Geelhand de Merxkm. 

L'abbé Michot. 

Adr. Rosart. 

A. Thielens. 

Al.B. TOILLIEZ. 



PRESIDENTS. 



1863-1865. H. Lambotte. 
1865 1867. H. Adan. 
1867-1869. Comte M. de Robiano. 
1869-1871. J. Colbeau. 
1871-1873. H. Nyst. 
1873-1875. G. Dewalque. 
1875-1877. J. Crocq. 
1877-1879. A. Briart. 
1879-1881. J. Crocq. 
1881-1882. Fr. Rofeiaen. 
1882-1884. J. Crocq. 

1907-1908. )I 



1884-1886. 
1886-1888. 
1888-1890. 
1890-1892. 
1892-1894. 
1894-1896. 
1896-1898. 
1898- 1900. 
1901-1902. 
1903-1904. 
1905-1906. 

de Cort. 



P. Cogels. 

J. Crocq. 

F. Crépin. 

E. Hknnequin. 

J. Crocq. 

A Daimeries. 

J. Crocq. 

M. Mourlon. 

A. Lameere. 

Ph. Dautzenberg 

Ad. Kemna. 



366 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



VICE-PRESIDENTS. 



1863-1865. F. de Malzim:. 
1865-1867. H. Lambotte. 
1867-1869. H. Adan. 
1869 1870. Comte M. de Robiano. 
18701871. H. Lambotte. 
1871-1873. Th. Lecomte. 
1873-1875. J.-L. Weyers. 
1875-1879. Fr. Roffiaen. 
1879-1884. H. Denis. 

1905-1908. A 



1834-1886. J. Crocq. 

1886-1887. H. Denis. 

1887-1893. P. Cogels. 

1893-1895. É. Hennequin. 

1895-1896. J. Crocq. 

1896-1898. A. Daimeries. 

1898. J. Crocq. 

1898-1900. É. Hennequin. 

1901-1904. Baron O. van Ertborn. 

Lameere. 



1863-1868. J. Colbeau. 



TRESORIERS. 

| 1869-1906. Ég. Fologne. 
1907. J.-T. Carletti. 



R1BL10THECAIRES. 



1863-1871. J.-L. Weyers. 


1882-1884 


L. PlGNEUK. 


1872-1877. Ern.VandenBroeck. 


1885-1895. 


Th. Lefèvre. 


1877-1878 i ErnVandenBroeck. 
( A. Rutot. 


1895-1906. 
1907. 


H. de Cort. 
H. Schouteden 


1878-1882. Th. Lefèvre 






SEGRÉI 


AIRES. 





1863-1868. J. Colbeau. 
1869-1871. C. Staes. 
1871-1881. J. Colbeau. 



1881-1895. Th. Lefèvre. 
1895-1896. H. de Cort. 



SECRETAIRES GÉNÉRAUX. 



1896-1906. H. 
1907. H. 



de Cort. 
Schouteden 



LISTE DES MEMBRES D'HONNEUR DE LA SOCIÉTÉ 

AU 31 DÉCEMBRE 1907. 



PRÉSIDENT D'HONNEUR (*). 
1907. van Beneden, Edouard, Professeur à l'Université de Liège. 

MEMBRES HONORAIRES (*). 

1899. Albert 1 er , prince de Monaco. 

1907. Boulenger, G.-O., Conservateur au British Muséum (Natural History), à 
Londres. 

1888. Buis, Charles, ancien Bourgmestre de la ville de Bruxelles. 

1907. Butschli, Oscar, Professeur à l'Université de Heidelberg. 

1907. Dohm, Anton, Directeur de la Station zoologique, Naples. 

1881. Fologne, Eg., Membre fondateur de la Société, a Bruxelles. 

1907. Giard, Alfred, Professeur à la Sorbonne, Paris. 
1902. Gosselet, Jules, Professeur à l'Université de Lille. 

1895. Graux, Charles, ancien Sénateur, à Bruxelles. 

1907. Grobben, Carl, Directeur de l'Institut zoologique de l'Université de Vienne. 

1896. Hidalgo, Gonzalès, Professeur au Musée des Sciences, à Madrid. 

1907. Lankester, Ray, Directeur du British-Museum (Natural History), à 
Londres. 

1907. Mark, E.-L., Directeur du Laboratoire de Zoologie, Harvard University, 
à Cambridge Mass. (U. S. A.). 

1884. Medlicott, Hknry-Benkdict, ex-superintendant du Service géologique de 
l'Inde anglaise, à Londres. 



(*; Décision de l'Assemblée générale extraordinaire du 13 avril 1907. 
(*) Le chiffre des membres honoraires est limité à vingt (Décision de la même 
Assemblée.) 



308 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE RELGIQUE. 

1907. Pilsbry, Conservateur de la Section malacologique, Académie de Phila- 
delphie. 

1007. Plateau, Félix, Professeur à l'Université de Gand. 

1907. van Bambeke Charles, Professeur honoraire à l'Université de Gand. 
1907. van Wijhe, J.-W., Professeur à l'Université de Groningen. 

1881. Woodward, Henry, Conservateur au British-Museum (Natural History), 
à Londres. 

1895. Yseux. Emile, Professeur à l'Université de Bruxelles. 



LISTE GENERALE DES MEMBRES AU 31 DÉCEMBRE 1907 



Abbréviations 



= Correspondant. 

E = Effectif. 

F = Fondateur. 



H = Honoraire. 

P = Protecteur. 

V =A vie. 



E. 1907. Bail, Francis. — 161, rue Bdlliard, Bruxelles. 

E. 1880. Bayet, Chevalier Ernest, Secrétaire du cabinet de S. M. le Roi des 

Belges. — 58, rue Joseph II, Bruxelles. 
H. 1907. Boulenger, G.-O., Conservateur au British Muséum (Natural History). 

— Cromwell Road, Londres S. W. (Angleterre). 

E. 1907. Brachet, A., Professeur à l'Université de Bruxelles, Directeur de 
l'Institut "YVarocqué d'Anatomie, au Parc Léopold, Bruxelles. 

E. 1907. Brachet-Guchez, M me M. 

C. 1867. Brusina, Spiridione, Directeur du Musée national zoologique, Profes- 
seur à l'Université d'Agram. — 9, Frg. Franjé Josipa, Zagreb, Croatie 
(Hongrie). 

H. 1888. Buis, Charles, ancien Bourgmestre de la ville de Bruxelles. — 36, rue 
du Beau-Site, Bruxelles. 

H. 1907. Btttschli, Prof. D r Otto, Directeur de l'Institut zoologique. — Heidel- 
berg (Allemagne). 

E. 1897. Carletti, J.-T., Traducteur assermenté près le tribunal de l w instance 
de Bruxelles. — 40, rue Tasson-Snel, Bruxelles. — Trésorier. 

C 1868. Chevrand, Antonio, Docteur en médecine. — Cantagallo (Brésil). 

E. 1870. Cogels, Paul. — Château de Boeckenberg, Deurne, près Anvers. 

E. 1887. Cornet, Jules, Professeur de géologie à l'Ecole des mines du Humant. 

— 86, boulevard Dolez, Mons. 

V. 1885. Cossmann, Maurice, Ingénieur, Chef des services techniques de la 
Compagnie du chemin de fer du Nord. — 95, rue de Maubeuge, 
Paris, X. 

E. 1886. Gosyns, ^korges, Assistant à l'Université. — 260, rue Royale-Sainte- 
Marie, Bruxelles. 

E. 1884. Daimeries, Anthyme, Ingénieur, Professeur honoraire à l'Université 
libre de Bruxelles. — 4, rue Royale, Bruxelles. 

Ann. SOC. ZOOI. et Mal,..-. Belg., t. XLII.ii II LAOS, U 



370 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MaLACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

C. 1864. d'Ancona, Cesare, Docteur en sciences, Aide-Naturaliste au Musée 
d'histoire naturelle. — Florence (Italie). 

V. 1866. Dautzenberg, Philippe, ancien Président de la Société zoologique de 
France. — 209, rue de l'Université, Paris, VII. 

E. 1904. de Contreras, Marcel. — 231, rue du Trône, Bruxelles. 

B. 1880. de Cort, Hugo, Membre de la Commission permanente d'études du 

Musée de l'État Indépendant du Congo, etc. — 4,- rue d'Holbach, Lille 
(France). — Président. 

E. 1880. de Dorlodot, le Chanoine Henry, Professeur de Paléontologie strati- 
graphiquc à l'Université catholique. — 18, rue Léopold, Louvain. 

E. 1876. Dejaer, Ernest, Directeur général des mines, Président de la Commis- 
sion géologique de Belgique. — 59, rue de la Charité, Bruxelles. 

E. 1887. Delheid, Edouard. — 63, rue Veydt, Bruxelles. 

E. issu, de Limburg Stirum, Comte Adolphe, Membre de la Chambre des 
représentants. — 23, rue du Commerce, Bruxelles, et Saint-Jean, par 
Manhay. 

E. 1907. Delize Jean. — 37, rue Hemrieourt, Liège. 

E. 1906. de Man, D r .1. G. — lerseke (Pays-Bas). 

H. 1899. S. A. S. le Prince Albert I er de Monaco. — 7, cité du Retiro, 
Paris, VIII. 

II. 1888. de Moreau, Chevalier A., ancien Ministre de l'Agriculture, de l'Industrie 
et des Travaux publics. — 186, avenue Louise, Bruxelles. 

E. 1872. Denis, Hector, Avocat, Professeur à l'Université libre de Bruxelles, 
Membre de la Chambre des représentants. — 46, rue de la Croix, 
Bruxelles. 

C. 1895. De Pauw, L. F., Conservateur général des collections de l'Université 

libre de Bruxelles. — 84, chaussée de Saint-Pierre, Bruxelles. 

E. 1897. De Quanter, A., Administrateur-Directeur de la Société « L'Union 
belge ». — 29, place de l'Industrie, Bruxelles. 

B. 1907. de Sélys-Longchamps, Marc, Docteur en Sciences, Assistant à 
l'Université. — 17, rue Marie-Thérèse, Bruxelles. 

E. 1907. Desguin, Emile. — 98, avenue des Arts, Anvers. 

B. 1903. Desneux, Jules. — 19, rue du Midi, Bruxelles. 

E. 1872. Dollfus, Gustave, Collaborateur principal au Service de la carte géolo- 
gique de France, ancien Président delà Société géologique de France. 
— 45, rue de Chabrol, Paris, X. 

E. 1907. Dordu-de Borre, D r Fabien. —Villa «La Fauvette », Petit-Saconnex, 
Genève (Suisse). 

H. 1907. Dohrn, Professeur D r Anton, Directeur de la Station zoologique, 
Naples (Italie). 

E. 1900. Dupuis, Paul, Lieutenant. — 33, rue de l'Abbaye, Bruxelles. 



LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ. 371 

F. H. V. 1863. Fologne, Egide, Architecte honoraire de la maison du Roi. — 
72, rue de Hongrie, Bruxelles. 

0. 1878. Foresti, D r Lodovico, Aide-Naturaliste de géologie au Musée de H Di- 
versité de Bologne. — Hors la Porta Saragozza, n 08 140-141, Bologne 

" (Italie). 

B. 1901. Fournier, Dom Grégoire, Professeur de géologie à l'Abbaye de 

Maredsous. 

E. 1874. Friren, l'Abbé A., Chanoine honoraire. — 41, rue de l'Évêché, Metz 
[Lorraine] (Allemagne). 

E. 1902. Geret, Paul, Naturaliste conchyliologiste. — 7G, Faubourg Saint- 
Denis, Paris, X. 

II. 1907. Giard, Alfred, Professeur à la Sorbonne, Directeur du Laboratoire de 
Wimereux. — 14, rue Stanislas, Paris 6 e . 

E. 1895. Gilson, Gustave, Professeur à l'Université. — 95, rue de Namur, 
Louvain. 

E. 1907. Gilson, Vital, Professeur à l'Athénée. — 39, rue de Varsovie, Ostende. 

H. 1874. Gosselet, Jules, Doyen honoraire de la Faculté des sciences de 

l'Université, Correspondant de l'Institut de France. — 18, rued'Antin, 

Lille (France). 
II. 1895. Graux, Charles, ancien Sénateur. — 38, avenue Louise, Bruxelles. 
H. 1907. Grobben, Professeur D r Carl, Directeur de l'Institut zoologique, 

Vienne (Autriche). 

E. 1907. Hasse, Georges, Médecin vétérinaire. — 83, rue Osy, Anvers. 

H. 1868. Hidalgo, D r J. Gonzalès, Professeur de malacologie au Musée des 
Sciences, Membre de l'Académie royale des Sciences exactes. — 
Alcalâ 3° irq., Madrid. 

C. 1874. Issel, D r Arturo, Professeur de géologie à l'Université. — 3, Via 

(Jiapollo, Gênes (Italie). 

C. 1873. Jones, Thos.-RuPERT, F. R. S., ancien Professeur au Collège de l'étàt- 
major. — Penbryn, Chesham Bois Lane, Chesham Bucks, Railway 
station Amersham (Angleterre). 

E. 1899. Kemna, Adolphe, Docteur en sciences, Directeur de PAntwerp Water 

Works C y . — 6, rue Montebello, Anvers. 
C. 1872. Kobelt, D r Wilhei.m. — Schwanheim-sur-le-Mein (Allemagne). 
E. 1896. Krusemail, Hknki, Ingénieur-Géologue. — 24, rue Africaine, Bruxelles. 

C. 18f>4. Lallemant, Chari.es, Pharmacien. — L'Arba, près Alger (Algérie). 
E. 1890. Lameere, Auguste, Docteur en scirnrt-, r ir à l'Université libre 

de Bruxelle-, Membre do l'Académie royale des Sciences de Belgique. 

— 10, Avenue du Haut-Pont, Bruxell. 



87 j SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

H. 1907. Lankester, Ray. Directeur du British Muséum (Natural History), 
Cromwell Road, London S. W. (Angleterre). 

K. 1872. Lefèvre, Théodore. — Château de Petit Spay, Trois-Ponts. 

E. 1902. Loppens, Karel, Membre de la Société royale de Botanique de Bel- 
gique. — 7, rue du Marché, Nieuport. 

E. 1897. Lucas, "Walthêrk, Chimiste. — 54, rue Berckmans, Bruxelles. 

E. 1890. Malvaux, Jean, Industriel. — 69, rue de Launoy, Bruxelles. 

H. 1907. Mark, E. L., Directeur du Laboratoire de Zoologie, Haward University, 
Cambridge, Mass. [U. S. A.). 

E. 1903. Masay, Fkrnand, Docteur en médecine. — 58, square Marie-Louise, 
Bruxelles. 

C. 1872. Matthew, G. -F., Inspecteur des douanes. — Saint-John [Nouveau- 
Bninswick] (Canada). 

H. 1884. Medlicott, Henry-Benedict, M. A., F. R. S., ex-Superintendant du 
Service géologique de l'Inde anglaise. — Londres (care of Messrs. H. S. 
King & Co., 65, Cornhill, E. C). 

E. 1870. Mourlon, Michel, Docteur en sciences, Directeur du Service géologique 
de Belgique, Membre de l'Académie royale des sciences de Belgique. — 
107, rue Belliard, Bruxelles. 

E. 1887. Navez, Louis, Littérateur. — 162, chaussée de Haecht, Bruxelles. 

C. 1869. Paulucci, M me la marquise Marianna. — Novoli près Florence (Italie). 
E. 1880. Pelseneer, Paul, Docteur agrégé à la Faculté des sciences de Bruxelles, 

Professeur à l'Ecole normale de Gand. — 53, boulevard Léopold, Gand. 
E. 1882. Pergens, Edouard, Docteur en sciences et en médecine. — Maeseyck. 
K. 1896. Philippson, Maurice, Docteur en sciences naturelles. — 25 a , rue de 

la Loi, Bruxelles. 

H. 1907. Pilsbry, Curator of the Conchological Collection, Academy of Phila- 
delphia. 

H. 1907. Plateau, Félix, Professeur de Zoologie à l'Université. — 148, chaus- 
sée de Courtrai, Gand. 

E. 1897. Putzeys, Sylvére, Docteur en médecine. — 24, rue Anoul, Bruxelles. 

E. 1903. Quinet, Docteur en médecine. — 14, rue de la Sablonnière, Bruxelles. 

E. 1907. Racovitza, E.-G., Sous-Directeur du Laboratoire Arago, à Banyuls. 
— 112, boulevard Raspail, Paris 6 e . 

E. 1882. Raeymaekers. D r Désiré, Médecin de bataillon au 1 er régiment d'ar- 
tillerie. — 303, boulevard des Hospices, Gand. 

C. 1868. Rodriguez, Jlan, Directeur du Musée d'histoire naturelle. — Guatemala. 

E. 1898. Rousseau. Krnkst, Docteur en médecine. — 60, avenue de la Cou- 
ronne, Bruxelles. 



LISTE DES MIMHHES DE LA SOCIÉTÉ. 873 

B. 1872. Rutot, Aimé, Ingénieur honoraire des mines. Conservateur au Musée 
royal d'histoire naturelle, Membre du Comité de direction de la C 
géologique. — 177, rue de la Loi, Bruxelles. 

E. 1906. Schlesch, Hans. — 81, Sortedamsdossering, Copenhague (Danemark). 
V. 1885. Schmitz, Gaspar, S -J., Directeur du Musée géologique des bas 

houillers belges, Professeur au Collège Notre-Dame de la Paix. — 

il, rue des Récollets, Louvain. 

E. 1903. Schouteden, H., Docteur en sciences naturelles, Secrétaire de la 
Société Entomologique. — 12, chaussée d'Ixelles, Bruxelles. — Skcké- 

TAIRK GÉNÉRAL ET BlBLIOTHKCAIRK. 

P. 1889. Severeyns, G., Propriétaire. — 103, rue Gallait, Bruxelles. 
E. 1903. Severin, Guillaume, Conservateur au Musée royal d'histoire naturelle. 
— 75, avenue Nouvelle, Bruxelles. 

P. 1907. Société Royale de Zoologie d'Anvers. Directeur : M. Lhoist. 
E. 1904. Steinmetz, Fritz, Avocat. — 10, rue de la Mélane, Malines. 
E. 1895. Sykes, Ernest Ruthven, B. A.; F. Z. S. — Fair Oaks, Addlestone, 
Surrey (Angleterre). 

E. 1907. Thieren, Jean, Etudiant. — 63, rue de l'Empereur, Anvers. 

E. 1879. Tillier, Achille, Architecte. — Pâturages. 

\ 

H. 1907. van Bambeke, Charles, Professeur honoris causa à l'Université. — 
7, rue Haute, Gand. 

H. 1907. van Beneden, Edouard, Professeur à l'Université. — Institut zoolo- 
gique, quai des Pécheurs, Liège. 

E. 1869. van den Broeck, Ernest, Conservateur au Musée royal d'Histoire 
naturelle, Membre du Comité de direction de la Carte géologique du 
Royaume, Secrétaire général honoraire de la Société belge de < 
logie, de Paléontologie et d'Hydrologie. — 39, place de l'Industrie, 
Bruxelles. 

E. 1907. van den Dries, RENÉ, Professeur à l'Athénée d'Anvers. — Rue 
Pieter de Coninck, Berchem lez-Anvers. 

E. 1896. Vandeveld, Eknk.st, Bibliophile. — 12, avenue de la Brabançonne, 
Bruxelles. 

E. 1905. Van de Vloed, Florent, Chef du filtrage, préposé aux analyses bac- 
tériologiques et microscopiques de l'Antwerp Water Works C>'. — 
Waelhem. 

E. 1903. Van de Wiele, D r Camille. — 27, boulevard Militaire, Bruxell» 

E. 1>7:;. van Ertborn, Baron Octave. — 32, rue d'Espagne. Bruxell' 

E. 1904. Van Heurck, I) r , directeur du Jardin botanique. — 8, me de la 

Santé, Anvers. 

II. 1907. van Wijhe, Professeur, D*. •*- Groningen (Pays-Bas). 



374 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

B. 1891. Verstraete, Emii.ien, Major retraité. — 40, rue Osseghem, Bruxelles. 

E. 1886. Vincent, Emile, Docteur en sciences naturelles, Attaché à l'Observa- 

toire royal. — 35, rue De Pascale, Bruxelles. 

C. 1882. von Koenen, D r Adolphe, Professeur de géologie et de paléontologie 

à l'Université royale de Gôttingue. — Gôttingue (Allemagne). 

B. 1906. Weissenbruch, M lle M., Imprimeur du Roi. — 49, rue du Poin- 

çon, Bruxelles. 

C. 1872. Westerlund, D r Carl-Agardh. — Ronneby (Suède). 

F. E. 1863. Weyers, Joseph-Lkopold. — 35, rue Joseph II, Bruxelles. 

E. 1903. "Willem, Victor, Docteur en sciences naturelles, chef des Travaux 
zoologiques à l'Université. — 8, rue Willems, Gand. 

H. 1881. Woodward, D r Henry, LL. D., F. R. S., Conservateur de la section 
de géologie du British Muséum. — 13, Arundel Gardens, Nothing 
Hill, London W. 

H. 1879. Yseux, D r Emile, Professeur de zoologie et d'anatomie comparée à 
l'Université libre de Bruxelles. — 97, avenue du Midi, Bruxelles. 



Membre décédé en 1907. 



E. 1867. Lanszweert, Êdoiard, Ex-pharmacien du Roi, à Ostende. 



■q <p^ga3*\^^> 



SOUSCRIPTEURS AUX PUBLICATIONS : 

Ministère des Sciences et des Arts, à Bruxelles 35 exemplaires. 

Gouvernement provincial du Brabant, à Bruxelles 1 — 

Service technique provincial du Brabant, à Bruxelles .... 1 

Bibliothèque de l'Ecole normale de la ville de Bruxelles ... 1 — 

Service des échanges internationaux, à Bruxelles ..... 3 — 

Université libre de Bruxelles 1 — 

Institut cartographique militaire, à Bruxelles 1 — 

Librairie Misch et Thron, à Bruxelles 2 — 

Librairie Dulau & Co., à Londres 2 — 

Librairie Max Weg, à Leipzig 1 — 



La Société Malacologique de Belgique a été fondée, le 
1 er janvier 1863, par Jules Colbeau et MM. P. de Malzine, 
É. Fologne, H. Lambotte, P. Roffiaen, A. Seghers et J. Weyers. 



Les adhérents, à la date du 6 avril 1863, ont été dénommés 
Membres fondateurs. 



La Société a été autorisée par le Roi, le 28 décembre 1880, d 
prendre le titre de Société royale Malacologique de Belgique. 



* 
* * 



Sa dénomination actuelle Société royale Zoologique et 
Malacologique de Belgique a été adoptée par V Assemblée 
générale du 8 février 1903 et autorisée par le Roi le 10 lé- 
vrier 190 ]/ i. 



TABLE GÉNÉRALE DES MATIÈRES 

CONTENUES DANS LE TOME XLI (1906) 

DES ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIE 

DE BELGIQUE 

»oi*;o<> 

Pages. 

Organisation administrative pour l'année 1907 4 

Compte-rendu de l'assemblée mensuelle du 12 janvier 1907. ..... 5 

— — — du 9 février 1907 32 

— — — du 9 mars 1907 42 

— — — du 13 avril 1907 68 

— — du 11 mai 1907 113 

— — — du 8 juin 1907. 176 

— — du 13 juillet 1907 187 

— du 12 octobre 1907 196 

— du 9 novembre 1907 221 

— du 14 décembre 1907 231 

— générale extraordinaire du 13 avril 1907 . . 67 

— — générale statutaire du 11 janvier 1908 . . 324 

Liste des Sociétés et Institutions correspondantes 329 

Liste générale des membres au 31 décembre 1907 

Table des matières 377 



IUgnai.l (R.-S.). — On somc terrestrial Isopod Crustacea ncw to the fauna 
of Belgium 

Hkllini (R.). — Etude de Malacologie napolitaine : 

I. Les Mollusques terrestres et fluviatiles de la région volcanique 
(Vésuve et Champs phlégréens) 7 

II. Les Mytilidœ du golfe de Naplés 20 

Au». Soc. Zoot. rt Mala&i Bel*., t. XXII, (3 n-i'.os. ;-, 



378 TABLE DES MATIÈRES. 

Pages. 

Brachet (A.). — Les idées actuelles sur la potentialité des blastomères. . 98 

— Sur l'origine ontogénique de la différenciation de la tête et du tronc 

chez les vertébrés Crâniotes 223 

\S (G.). — Détermination, par l'analyse chimique, de l'âge relatif des 
ossements trouvés dans la «* Grotte de Rosée », à Engihoul (près 

d'Engisj. — Planche II 163 

Delage (Y.). — Remarques sur le travail dé M. Kemna relatif aux Spon- 
giaires 129 

Doflein (Fr.). — Vôgel als Schmetterlingsfresser 58 

Di'stin (A. -P.). — L'évolution des ébauches génitales chez les Amphibiens. 175 

— La signification morphologique des ébauches génitales embryon- 

naires des Amphibiens 190 

Giard (A.). — La gastrula et les feuillets blastodermiques des Spongiaires. 199 

Grégoire (V.). — Les fondements cytologiques des théories courantes sur 
l'hérédité mendélienne. — Les chromosomes : individualité, réduc- 
tion, structure. ... 267 

Hermann (0.). — Ornithologie moderne et Ornithophénologie 203 

Kemna (Ad.). — Les caractères et l'emplacement des Spongiaires. . . 64, 129 

— Réponse aux critiques émises relativement au travail précédent . 137 

— Remarque à propos de la première communication de M. Dustin . . 119 

— Réponse à la note de M. Giard sur la position systématique des 

Spongiaires 228 

Loppens (K.). — Sur les caractères distinctifs entre Alcyonidhim gelatino- 

sum et Aie. Jiirsutum. — PI. III 169 

— Note sur un Rôti fère nouveau du genre A nurœa 185 

Maas (0.). — Bemerkungen zu » Kemna. Les caractères et l'emplacement 

des Spongiaires»» 131 

Schi.esch (H.). — Molluskenfauna von das Dorf Rodding in Nord Schleswig 

(Deutschlandj 45 

— Molluskenfauna von Himmelbjerg und Umgebung 52 

— Beitrag zur Molluskenfauna der Insel Bornholm 148 

— Neuheiten zur Fauna Dànemarks 161 

Schoiteden (H.). — Cnidaires et Cténophores 21 

— Liste des animaux nouveaux décrits de Belgique en 1906 .... 30 

— La formation des spores chez les Thalassicola (Radiolaires). — PI. I. 35 

— Distribution géographique actuelle de Petricola pholadiformiê en 

Europe • 64 

— La collerette des Spongiaires et des Choanoflagellates 136 

— A propos de la théorie de l'optimum 179 

— A propos du Petricola pholadiformis 198 



TABLE DES MATIÈRES. 379 

Severin (G.). — A propos d'une note récente sur les Musées américains. . 234 

- (W.-J.). — Remarques sur le travail de M. Kemna relatif aux Spon- 
giaires 129 

Steinmetz (Fr.). — Les variations saisonnières de Daphna pulex. ... 34 

van Beneden Ed. 1 ). — Remarques sur le travail de M. Kemna relatif aux 

Spongiaires 135 

van de Woestijm: ;M. . — La découverte en Belgique du Placocephaîus 

kewensis 110 

Vincent (E.). — Description d'une espèce de Céphalopode tétrabranchial 

nouvelle, du Landenien de Belgique (Aturia linicentensis E. Vinc). 321 

VosMaer. — Over Sponsen 134 



AtiK. Soc. Zool. Malac Bclg-, xlii. 



Pl. I. 




r* 




i 



P. Franootta, ] ii<>t<'gr. Phototypie Week, BruxHFes. 

Formation des anisospojres che2 Tkalassicola nucleata II \ 
Coupes de la capsule centrale. 



s 

I 



A ■ / . ' Belff., XI. II 



Pl. II. 




Fig. 1 




Fijr. î, 



Antt. Soc. Zool. Malac. Belg-, xlii. 




.biG. i. — Alcyonidium gelatinosum entourant un Hydroide 
(Grand- nat.) 



... — . .. ... .._. ,,...,. 




Jfc^»ii4«.'jiJi 



Fig. 2- — Alcyonidium gelatinosum 
recouvrant une carapace de Crabe. (Grand, nat.) 



K. Loppens, photogr. 



Pl. III. 




Fig. 3. — Surface à' Alcyonidium gelatinosum (Gross. 5o/i). 




Fig. 4. — Surface à' Alcyonidium hirsulum. (Gross. 5o/i). 

Phototypie Week frères, Bruxelles 



La Société royale Zoologique et Malacologique de Belgique tient ses 
ihvs le deuxième samedi de chaque mois (à l'exception des mois 
d'août et septembre), à 1G l /j heures, au siège social, rue des Sols, 14 
(Université libre, salle n°27), à Bruxelles. 

La cotisation annuelle, payable par anticipation et donnant droit à la 
réception franco des Annales que publie la Société (au moins quatre 
fascicules par an), est fixée à 15 francs. Tout membre étranger payant 
une somme de 200 francs est nommé Membre à vie : il n'a plus 
de cotisations à solder et reçoit franco toutes les publications envoyées 
aux membres effectifs. 

Les cotisations doivent être adressées spontanément dès le commencement 
de l'année, sous peine de voir interrompre renvoi des Annales, au Tréso- 
rier, M. J.-T. Garletti, rue Tasson-Snel, 40, à Bruxelles. 

Tous les ouvrages et revues destinés à la Société doivent être envoyés 
au siège social, rue des Sols, 14 (Université libre), à Bruxelles, où se 
trouve la bibliothèque. 

Tout ce qui concerne /' 'administration de la Société et la 7*édaction de ses 
publications doit être adressé au Secrétaire-général, M. H. Schouteden, 
chaussée d'Ixelles, 12, à Bruxelles. 



Les auteurs de travaux insérés dans les Annales de la Société ont droit 
à 50 tirés-à-part de leurs mémoires (sans couverture). 

Les manuscrits remis au Secrétaire doivent être définitifs, il ne pourra 
y être apporté de changements en cours d'impression. Les auteurs sont 
instamment priés de donner des citations complètes et claires et de citer 
toujours, dans le cas de travaux parus dans des revues ou périodiques, 
la pagination du recueil et non celle de tirés-à-part (à moins de donner 
les deux paginations). 



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